黄河三角洲芦苇、盐地碱蓬单生与混生群落生长差异分析

摘要：自然条件下对芦苇（Phragmites australis）、盐地碱蓬（Suaeda salsa）混生和单生群落的生长进行探讨，研究混生与单生群落的生长差异及生长动态和策略。结果表明：混生芦苇生物量和种群密度的生长动态与单生芦苇趋势相同，但生物量9月前高于单生芦苇，而密度低于单生芦苇；基径和总叶面积的生长动态与单生群落趋势不同，基径呈升高型，总叶面积呈波动型。混生盐地碱蓬株高、相对生长速率、总叶面积及生物量的生长动态与单生盐地碱蓬趋势相同，总叶面积低于单生盐地碱蓬，6月后生物量高于单生盐地碱蓬；单生盐地碱蓬的密度和产量呈单峰型，整个生长季均高于混生盐地碱蓬。芦苇和盐地碱蓬的生长差异说明两者在混生与单生群落中表现出不同的生长策略，且两者的关系会随着生境的改善而改变。

关键词：芦苇；盐地碱蓬；单生群落；混生群落；生长动态；生长策略；黄河三角洲

中图分类号：S564+.2+S647文献标识号：A文章编号：1001-4942（2017）03-0052-06

AbstractThe growth status of single and mixed communities of Phragmites australis and Suaeda salsa was surveyed under natural conditions to study the growth differences， dynamics and strategies in single and mixed communities. The results showed that growth trend of P. australis in mixed community was similar to that in single community in the biomass and population density. The biomass of P. australis in mixed community was higher than that in single community before September， while the density was lower. The growth trend of P. australis in mixed community was different from that in single community in stem diameter and total leaf area. The stem diameter presented increasing trend， while the total leaf area was fluctuating type. The growth trend of S. salsa in mixed community was the same with that in single community in height， relative growth rate， total leaf area and biomass. The total leaf area of S. salsa in mixed community was lower than that in single community， but the biomass was higher after June. The density and productivity of S. salsa in single community were unimodal type and higher than those in mixed community. The growth differences between P. australis and S. salsa illustrated that they showed different growth strategies in single and mixed communities and their relationship would change with the improvement of habitat.

KeywordsPhragmites australis； Suaeda salsa； Single community； Mixed community； Growth dynamic； Growth strategy；The Yellow River Delta

S河三角洲地处山东省东营市黄河入海口处，在黄河水和海水的不断冲刷、淤积以及潮起潮落间水动力的共同影响下形成[1]，是我国暖温带最完整、最辽阔和年轻的湿地生态系统，也是鸟类迁徙的重要中转站、越冬栖息地以及繁殖地，具有丰富的生物多样性。由于地理位置和成陆因素特殊，加之成陆时间较短，黄河三角洲的土壤养分少，盐分含量极高，盐碱化程度严重[2]。目前我国黄河三角洲土壤含盐量的平均值高达13.6 g/kg，盐渍化土壤高达70%[3]。有研究表明，在人为与自然因素的共同影响下，黄河三角洲湿地已经出现不同程度的退化[4]。生长于黄河三角洲湿地内的天然植被通常为耐盐植被，包括芦苇（Phragmites australis）、盐地碱蓬（Suaeda salsa）、柽柳（Tamarix chinensis）、獐茅（Aeluropus sinensis）等。

芦苇属于禾本科（Poaceae）芦苇属（Phragmites），是广泛分布于世界很多国家的一种经济植物[5]，在我国黄河三角洲湿地大量分布，是湿地植物群落重要的建群种，对盐分具有较强的适应能力，是一种拒盐植物。盐地碱蓬，又名黄须菜、碱葱，属于藜科（Chenopodiaceae）碱蓬属（Suaeda），是一种典型的盐碱指示性植物，能够吸收土壤的大量盐分，具有耐碱、耐旱、耐涝等特性[6]，还有消除盐碱荒芜滩涂、水土保持、重建盐地等生态功能[7]。芦苇和盐地碱蓬广泛分布在黄河三角洲湿地内，常常形成单生与混生两种类型的群落，物种组成比较单一，稳定性较差。本试验通过对黄河三角洲单生与混生芦苇、盐地碱蓬群落生长期的观察与研究，分析了两物种不同群落组成类型在黄河三角洲湿地重盐碱环境中的生长动态及生长策略，明确了两者在演替过程中的种间关系变化，为黄河三角洲退化湿地生态系统的恢复提供了理论依据。

黄河三角洲盐地碱蓬的混生与单生群落的生长也有一定差异。混生盐地碱蓬与单生盐地碱蓬株高的生长动态一致，均呈单峰型，且混生盐地碱蓬株高大于单生盐地碱蓬，而6月至9月的盐地碱蓬基径则是混生小于单生，这是由于混生群落中，芦苇对盐地碱蓬有一定的遮光作用，为了争夺光资源，盐地碱蓬快速地高生长，但由于芦苇本身的株高优势，混生群落中的}地碱蓬光资源总是低于单生盐地碱蓬，因此在充足的光资源下单生盐地碱蓬增大总叶面积，从而促进植物吸收较多的光能，形成更多的光合产物[15]，以致整个生长季中混生盐地碱蓬的总叶面积总是小于单生盐地碱蓬。植物的生物量受营养元素的限制，N是形成蛋白质的主要元素，而蛋白质则是植物细胞的主要成分[16]，本研究中盐地碱蓬的生长主要受N限制，且混生盐地碱蓬的氮磷比显著小于单生，是由于混生群落中盐地碱蓬与芦苇的竞争作用，芦苇占据优势，使得盐地碱蓬的生长明显受N元素的影响，而在生物量上混生盐地碱蓬较单生盐地碱蓬高，这可能是由于盐胁迫影响植物生物量的积累[17]；盐地碱蓬的种群密度大，覆盖率高，数量上的优势导致其个体生物量降低，所以在产量上混生群落总是低于单生群落。7月进入丰水期后，部分盐地碱蓬淹没于水中腐烂导致总叶面积和生物量下降。

4结论

从两者不同群落组成的动态变化综合分析来看，在黄河三角洲生境盐渍化程度相对较高的前提下，芦苇与盐地碱蓬表现出明显的竞争关系，并且芦苇占据明显的竞争优势，体现在提前发展叶面积和个体生物量、降低密度、增加氮素吸收等方面，表现出提早生长、保质放量、抢夺营养的侵略式策略；而盐地碱蓬由于缺乏竞争力，造成从个体指标到群落指标的双重抑制影响，且氮素供应明显受限，只能在芦苇的生态位边缘采取被动的保守防御策略，反映出两者截然不同的适应对策调整。7月两者的竞争关系因生境改善而缓和，结合我们以往的研究结果[18]可以看出，芦苇与盐地碱蓬的种间关系符合随环境梯度变化的非单调趋势，即随环境的恶化表现出竞争―促进―竞争的关系，在一定程度上有助于预测盐碱环境下芦苇―盐地碱蓬混生群落在随后植被演替中可能的发展趋势。

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