蔬菜芽黄突变体研究进展

摘 要： 植物芽黄突变体是在幼苗或生长点前期黄化，随着植物生长而转绿的一种叶色突变，对于研究植物光合作用、叶绿素合成、叶色突变机理以及遗传育种等理论有着重要的作用。蔬菜芽黄突变体在蔬菜育种上简化良种的繁育过程和提高种子纯度上有着重要作用。综述了蔬菜芽黄突变体的来源、产生原因、遗传规律以及芽黄突变体叶绿体超微结构、叶绿素、光合特性等研究进展，介绍了至今在蔬菜上发现的芽黄突变体以及蔬菜芽黄突变体的应用价值，并对今后的研究进行了展望，旨在为以后蔬菜芽黄突变体研究提供理论基础。

关键词： 蔬菜； 芽黄突变体； 研究进展

芽黄（Yellow bud mutant，YBM）是指植物幼苗或生长点叶片前期明显呈黄化，随着植物生长，黄化叶片叶绿素含量逐步增加而致使叶片完全转绿，与正常植株无异，其生长点心叶一直保持为黄化[1-2]。芽黄突变是叶色突变的一种[3-5]，它与一般的叶绿素缺失导致的叶色突变截然不同[6]，芽黄突变体性状表现明显，苗期就可以鉴定，且一般芽黄突变体材料遗传简单，单位叶绿素含量的光合效率高[7]，对产量影响不大或者无影响，在育种过程中可以作为标记性状，简化良种繁育程序[8]。芽黄现象在多种植物中发现，最早发现于棉花[1]，后在大豆[6]、辣椒[8]、番茄[9]、西瓜[10-12]、水稻[13]、小麦[14]、油菜[15-17]、黄瓜[18-20]等中均有报道。

近年来，不论是育种工作者还是基础研究人员对叶色突变体的关注越来越强烈，芽黄突变体可作为标记性状，在苗期剔除影响种子纯度的植株，不但能够简化良种繁育过程而且能够提高种子纯度[8]，利用芽黄材料选育优良资源[21-22]。芽黄突变体材料是基础研究中鉴定基因功能[23]，揭示突变机理的优良材料。本文对蔬菜中芽黄突变体研究现状进行综述，并对今后芽黄突变材料的应用进行了展望。

1 蔬菜芽黄突变体的来源

常见叶色突变体来源主要有自发突变、人工诱发突变、插入突变和基因沉默突变[3]。已经发现的蔬菜芽黄突变来源主要是自发突变和人工诱发突变2种，马志虎等[8]在牛角辣椒96-140中发现的辣椒芽黄突变体材料、王凤辰等[10]在西瓜中发现的芽黄突变体以及Terry等[9]在番茄中发现的芽黄突变体是自发突变得到的。黄瓜芽黄突变体中，陈远良等[24]、王家训等[25]、国艳梅等[26]、陈福龙等[5]发现的芽黄突变材料为自发突变，王玉怀等[27]通过辐射诱变得到长春密刺的芽黄突变体为人工诱发突变。潘跃平等[15]发现的甘蓝型油菜芽黄突变体及贵州省油料研究所选育的甘蓝型油菜核不育两型系NAB-2 中自发突变分离出的黄化突变体[28]为自发突变材料，潘涛等[17]、董遵等[29]、赵云等[16]研究的油菜材料均为人工诱发突变类型。

芽黄突变只在苗期和幼嫩的心叶中表现出黄化现象，作为一种标记性状已经广泛应用于育种工作中。虽然自发突变产生的芽黄突变体是在自然条件下发生，不涉及转基因问题，属于常规育种手段获得，但是从自发突变中发现芽黄材料是一种可遇而不可求的事情，发生的几率极小，通过组培继代培养或者理化因素如X射线、γ射线、激光、离子束、EMS[4]及太空育种等人工诱变手段有较大几率在较短时间内获得。而插入突变及基因沉默等手段虽然能够定向而且快捷的得到芽黄突变体，但是涉及到转基因食品安全问题，在蔬菜中未见相应的报道。

2 蔬菜芽黄突变产生原因

芽黄突变体是叶色突变的一种，高等植物的叶色呈色机理是一个极其复杂的过程，叶片细胞中色素含量、种类以及色素在叶片中的分布都会影响到叶色变化，主要是叶绿素和类胡萝卜素的比例的综合表现[30]。国艳梅等[26]对黄瓜芽黄突变体9110Gt叶绿素研究中发现突变体中叶绿素含量仅为正常植株的60%左右；王凤辰等[10]发现的西瓜芽黄突变体中叶绿素含量仅为野生型的55%左右；马志虎等[10]对辣椒黄绿苗不育系叶绿素含量研究中发现96-140野生型中叶绿素含量及类胡萝卜素含量均远远高于YBM雄性不育系及其保持系[31]。Terry等[9]对番茄黄叶叶色突变体au和yg-2的研究中，发现前者是由于血红素加氧酶基因突变，后者是因为光敏色素生色团合酶基因突变。棉花[32]、黄瓜[18]中均已鉴定出与芽黄相关的基因。

3 蔬菜芽黄突变体遗传规律

不同于其他高等植物叶色突变中变异的种类繁多、遗传规律差异大，目前在蔬菜中发现的芽黄突变体均由核基因遗传，且均为单隐性基因控制[8，10，15，24]。在棉花中有受到两对核基因控制的报道[33]，马国荣等[6]发现的大豆芽黄突变体是由细胞质遗传。由于蔬菜中的芽黄突变均为单隐性核基因遗传，将芽黄遗传标记性状转育到要选育自交系的品种中，利用芽黄性状的稳定遗传、易于辨别的特点，在选育良种的过程中可以避免生物学混杂干扰，缩短选育时间；利用芽黄标记性状选育的亲本在制种过程中可在苗期拔除杂种苗，提高制种纯度。

依据目前公布的辣椒基因目录中有关辣椒叶色黄（绿）色突变体有关的基因表达表述主要有：aur 植株黄化，子叶、叶片均为金黄色。ch1 黄绿色斑点或叶绿素缺失。flv黄色；叶片黄绿色，植株较矮，生长势较弱。lut-1～lut-14 土黄色；黄绿色突变体，子叶和叶片均一致带点黄色，绿色比正常绿色浅，但是，不同的材料颜色强度不同，且品种的遗传背景的确影响颜色的表达；C. baccatum var. pendulum中有lut-1基因，C. frutescens × C. annunm杂种中存在lut-5基因，C. baccatum var. annunm× C. annunm杂种中存在lut-9和lut-11基因，C. pubescens中存在lut-14基因，其他的基因在C. annunm中。xa-1～xa-10，幼苗出土时为白色或黄色，子叶正常发育，但植株在10～15 d内死亡。xa-1～xa-8在C. annunm中发现，xa-9在C. baccatum var. pendulum中发现，xa-10在C. pubescens中发现；但xa-1～ xa-10基因间的关系尚不清楚。[xa2a， xa2b] 黄化2，和xa-1类似，但受2个互补基因控制，与xa-1～ xa-10基因的关系尚不清楚，而vir-2幼叶微黄，以后逐渐恢复正常绿色[34-35]。

番茄研究中已经公布的基因名录中有：au 黄化株，叶色鲜黄或灰黄；aud 黄色，均匀黄色叶；aut 黄化，亮金黄色带微绿；auv 黄化微绿，幼苗“金粉”色微绿，叶裂片渐尖；yg-2 黄绿-2，叶均匀黄绿；yg-3 黄绿-3，叶均匀黄绿，叶缘参差不齐；yg-4 黄绿-4，叶均匀黄绿，叶缘卷曲；yg-6 黄绿-6，叶亮黄，具白斑；yg-8 黄绿-8，苗期叶片亮黄；yv 淡黄绿[36]。但对其应用的研究尚未见报道。

4 芽黄突变体细胞显微结构研究

对蔬菜芽黄突变体材料超微结构分析显示，突变体材料较野生型叶绿体小、少，基粒和基粒片层少。陈福龙等[5]以黄瓜芽黄突变体yh和正常原群体为试材，对黄瓜芽黄突变体进行超微结构观察中发现芽黄突变体与正常黄瓜叶片的主要差异在叶绿体和线粒体上，芽黄突变体的显微结构显示叶片中叶绿体膨胀，基粒变薄，基质稀薄且有大量的嗜锇体，线粒体的嵴比正常黄瓜膨大，推测是因为基粒类囊体数减少引起黄瓜yh黄化。赵云等[37]对快中子和硫酸二乙酯诱变得到的甘蓝型油菜芽黄突变体Cr3529超微结构观察发现，较野生型3529油菜叶片叶绿体在结构上有很大差异，主要表现在突变体中基粒类囊体数目减少，大多数基粒垛中片层数目减少，突变型材料基粒片层数仅为野生型的50%，此现象与Jarvis 等[38]对通过T-DNA标签法获得的拟南芥ppi1芽黄突变体127-4研究中一致，127-4突变体中叶绿体体积较小，基粒片层少是由于叶绿体外被膜上TOC33蛋白转运机器构件没有表达引起叶绿体发育受阻，导致芽黄突变。此外，赵云等[37]对甘蓝型油菜芽黄突变体Cr3529保卫细胞研究中发现叶绿体数目较野生型无明显差异，表明黄化现象是由叶绿体结构变化引起而非叶绿体数目减少导致。董遵等[24]对氮离子诱导得到的甘蓝型油菜芽黄突变体超微结构观察发现黄叶中叶绿体形状不规则，少而小，无淀粉粒，嗜锇体较多，内含物浑浊，没有基粒片层，膜结构不明显；黄绿叶片较黄化叶片叶绿体增多且较大，叶绿体形状规则，膜结构已重建完成或正在重建，叶绿体中含有淀粉粒，但还有嗜锇体。肖华贵等[28]对甘蓝型油菜黄化突变体叶绿体超微结构发现NY突变体五叶期黄化心叶的下表皮保卫细胞中叶绿体数目较野生型减少40%，且叶绿体超微结构异常，发育程度较低，突变体中叶绿体数目减少，结构不完整，没有基粒和基粒片层，无明显基质片层，导致叶绿素含量降低，影响光合速率，最终使农艺性状变差。

5 蔬菜芽黄突变体叶绿素含量及光合特性研究

芽黄突变体中叶绿素含量低，且大部分报道都指出芽黄突变中叶绿素a/叶绿素b比值低于野生型，随着叶片发育至转绿后，叶绿素a/叶绿素b比值大于野生型，叶绿素b降幅大于叶绿素a[39-43]。这种叶绿素缺失型突变体表现为黄化现象主要是由于叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素以及类胡萝卜素减少导致，也或者是由于从叶绿素a转化成叶绿素b的过程受阻、叶绿素b含量大幅降低导致[41，44-45]。肖华贵等[28]对甘蓝型油菜黄化突变体NY光合特性研究中指出突变体黄化心叶光合能力降低且叶片转为黄绿色后的成熟期平展叶光合能力也低于野生型材料，NY材料心叶和平展叶光合速率仅为对照的57.96%和69.62%，突变体材料胞间CO2浓度提高，气孔导度较野生型差异不大，气孔限制值与水分利用效率较野生型显著降低。甘蓝型油菜黄化突变体NY的光合特性研究结果表明气孔因素不是影响其光合效率的限制因子[46-47]，造成其光合速率降低主要是叶肉细胞光合活性下降[46]导致的非气孔因素，叶绿体中基粒片层减少导致叶绿素含量减少[48-49]，从而使光能吸收减少引起光化学效率降低，影响光合速率。张泽斌等[43]对黄化油菜Cr3529光合荧光研究中发现黄化叶片光合能力任何时期均低于野生型材料，但是与肖华贵的结论不同的是胞间CO2浓度和气孔导度与野生型相当，说明胞间CO2浓度和气孔导度不是影响其光合速率的限制因素，结论还指出黄化叶片净光合速率不低于野生型，推测光合速率降低是光合色素减少导致天线色素捕光能力减弱引起的[50]。

李娟娟[51]构建了黄瓜芽黄突变体正反向抑制消减杂交库，文库ESTs统计结果中有1%功能蛋白与叶绿素代谢相关。胡丹凤[52]对黄瓜芽黄突变体材料进行蛋白质双向电泳研究，发现在芽黄突变体中上调表达的放氧增强子蛋白2和铁氧还蛋白-NADP还原酶均属于叶绿体中参与电子传递的蛋白，前者是一种含锰的膜蛋白，是光系统Ⅱ中锰串的重要组成部分，后者是一个与膜疏松结合的可溶性铁硫蛋白，能进行电子氧化还原反应，是光系统Ⅰ的重要组成部分[53-54]。

6 蔬菜芽黄突变体应用

6.1 蔬菜芽黄突变体作为标记性状的应用

目前在芽黄研究应用当中，在辣椒[21，31，34]、油菜[41]、西瓜[10，55-57]已有相关的报道。蔬菜芽黄突变体材料在苗期表象为黄化，随着植物生长转绿，与正常植株无异的特性已应用于生产实践。

从公布的辣椒黄绿苗叶色标记基因中，目前尚未有应用于标记性状研究及育种的报道。马志虎等[8]发现的辣椒芽黄突变体材料除苗期心叶表现为黄化外无不良农艺性状，已将芽黄突变性状作为标记性状用于辣椒育种中， 可大大缩短育种年限， 提高种子纯度， 将带有芽黄遗传标志性状的亲本， 在繁育时， 利用其芽黄隐性性状容易稳定，可有效避免生物学混杂干扰，在苗期将绿色杂株一次拔除， 可加速育种进程2～3年， 并可完全确保原种纯度提高， 使原种生产成本大大降低。在确保父本纯度前提下， 可有效提高杂种一代的纯度和质量。肖华贵等[28]和Zhao等[42，45]的甘蓝型油菜芽黄突变体、李玮等[41]的芥菜型油菜虽然光合效率降低、生育期推迟、经济性状变差、单株籽粒产量低，但是与绿色亲本配组正反交组合后，后代在叶绿体结构、光合能力以及单株生产力上得以恢复，在育种应用中具有很大价值。辣椒雄性不育系CMS（Cytoplasmic Male Sterility）普遍存在温度敏感，在NMS（Nucleus Male Sterility）两用系制种过程中， 需拔除50% 的可育株，使母本的繁种量和种植面积增加1倍， 而且需在开花前准确识别可育株，大大增加了经济开支及劳动用工， 马志虎等[21，31，58]已经育出带有芽黄标记的辣椒雄性不育系， 可有效地解决NMS两用系植株育性的早期识别， 节省制种成本及用工通过杂交、回交、自交等育种手段， 对CMS“三系”中的不育系A 及保持系B 进行叶色标记性状的转育， 实现带有标记性状的辣椒雄性不育系， 可克服CMS 普遍存在的温度敏感所造成的杂种纯度不高且不易识别的缺点， 简化其纯度鉴定的烦琐工作。 利用辣椒黄绿苗突变体鉴定杂种纯度可采用室内种苗纯度鉴定方法， 利用其黄绿色的隐性性状， 假杂种苗期1～2片真叶时， 真叶表现叶色嫩黄色，极易早期目测发现， 可准确、迅速的测定其种子纯度。采用发芽箱， 可在10～15 d内迅速鉴定纯度，克服了田间鉴定过程中时间、地点、人力、财力等方面的浪费。

6.2 蔬菜芽黄突变体在生理学、分子生物学研究上的应用

在研究植物光合作用时，叶片是主要研究器官，光合作用速率与叶绿素含量、叶绿体结构有着复杂的关系，芽黄突变体可作为优良实验材料来研究蔬菜光合系统结构、功能及调控机制，从而研究其他各种机理。例如Terry等[9]在对番茄黄叶叶色突变体au 和yg-2的研究中，发现前者是由于血红素加氧酶基因突变，后者是因为光敏色素生色团合酶基因突变，得出缺失光敏色素生色团叶色突变体对光不敏感的结论，进而研究光感受与信号转导。马志虎等[59]构建了辣椒芽黄突变体材料YBM1106-2321叶片全长cDNA文库，为筛选辣椒芽黄突变相关基因以及探讨叶色突变分子机理奠定基础。

功能基因组学主要研究生物有机体内各基因的生物学功能，了解所有基因如何协调发挥作用完成一系列的生长发育过程，以叶色突变性状为标记性状筛选突变体，进而对突变体进行分析鉴定，可较为直接而有效地研究基因功能，了解细胞内核-质间基因互作[3]。研究突变体材料、突变基因不明确时，采用图位克隆的方法，分离出突变基因，进而研究突变基因功能，或者采用插入序列为标签，诱使目的基因沉默从而鉴定目的基因[60]。

7 研究展望

综合目前蔬菜芽黄突变体的研究进展，众多研究集中在对突变原因、遗传规律以及芽黄突变体叶绿体超微结构、叶绿素、光合特性等方面的研究，而对蔬菜芽黄突变体材料的突变机理、生产利用研究方面都还需要进一步加强。

在制种过程中，利用芽黄突变体材料筛选相应的雄性不育系[8]作为亲本，可大大简化良种繁育过程，提高种子纯度。芽黄材料突变机理的研究最终应用于其他蔬菜制种过程中简化良种繁育过程、提高种子纯度，将是我们今后工作的重心，以便将芽黄突变体材料与一些优良农艺性状相结合，筛选出具有抗旱、耐热、抗病以及高光合的优良品种。

今后工作中，还需要针对性地研究芽黄突变机理，采用当前先进的转录组测序、基因组测序以及重测序技术手段探明作物突变机理。

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