我国越橘种质资源与土壤改良研究进展

摘要：综述了国内越橘种质资源的调查研究与开发利用，越橘生产上土壤改良的方法、机理及其对植物生长状况的影响，分析了水分亏缺及过多对植株生长的不良影响，旨在为科研和生产实践提供参考。

关键词：越橘；种质资源；土壤改良；水分

中图分类号：S663.902.4+S156.99文献标识号：A文章编号：1001-4942（2014）05-0143-06

越橘俗称“蓝莓”，杜鹃花科（Ericaceae）越橘属（Vaccinium spp.）多年生落叶或常绿灌木或小灌木类树种[1]。我国越橘属植物约有91个种、28个变种，分布于我国东北和西南地区，均为野生种[1， 2]，其果实为蓝色或红色小浆果，果肉细腻，酸甜适口，种子极小，可食率高达100%。越橘果实营养丰富，除含有糖、酸、多种维生素外，还富含蛋白质、脂肪、花色素苷等生理活性物质[3]。我国关于越橘（野生种）的研究始于20世纪70年代[4]，而栽培种的研究工作率先由吉林农业大学于20世纪80年代开展[1]。目前，关于越橘资源调查[2， 4～13]、引种及栽培生理[14～33]、组织培养[34～37]、优良品种选育[16，17， 19，20， 23～31]、营养分析[3， 38～45]、分子生物学水平[46～52]等方面的研究报道较多，并取得一定成果。本文主要针对种质资源、土壤改良和土壤水分等方面对我国越橘现阶段的科研进展进行综述，以期为今后的研究工作提供参考，避免重复研究，增加科研的创新性。

1越橘种质资源研究

1.1种质资源的调查研究

种质资源的调查研究工作是植物科研的必要基础条件，资源的丰富性制约着物种的未来发展空间与潜力。与其他种类果树相比，我国越橘种质资源研究工作起步较晚。20世纪70年代吉林农业大学郝瑞教授对长白山笃斯越橘的种类、分布、生长、结果及其对环境条件的要求进行了调查研究，为我国野生越橘的深入研究奠定了坚实的理论基础[4]。同年，西北农学院孙华，明确提到红豆越橘（Vaccinium vitis-idaea L.）和笃斯越橘（Vaccinium uliginosum L.）原产于中国[5]。20世纪80年代中国科学院昆明植物研究所方瑞征对中国越橘属植物进行了系统研究，详细介绍了越橘属植物的特征、本属在杜鹃花科中的系统地位、分类与分布，以及本属的区系起源问题[2]。1991年方瑞征等编辑《中国植物志》第57卷第3分册杜鹃花科越橘属植物，进一步系统完善了本属植物“户口簿”，记录和研究了植物最基础的信息[13]，为今后包括越橘在内的本属植物的品种选育和生产及其科学研究提供宝贵资源和物质基础。

1.2种质资源的开发利用

20世纪80年代初期，在采收野生资源的基础上，一些林业部门曾进行野生种笃斯越橘的家植驯化栽培以及对野生越橘果实加工提取方面的研究，到目前为止也取得了一定的成效[14， 53～56]。然而野生越橘产量与产值过低，效益差，在生产上难以推广[1， 14]。针对这一问题，吉林农业大学于1983年率先在我国开展了越橘的引种栽培工作，到1997年，从美国、加拿大、芬兰和德国引入抗寒、丰产的越橘优良品种70余个，其中包括兔眼越橘、高丛越橘、半高丛越橘、矮丛越橘、红豆越橘和蔓越橘六大类型，并对其进行生长结果等研究[1]，成功选育多个优良品种。

1999年，吉林农业大学经过6年研究，选育出我国第一个适宜东北高寒山区发展的矮丛越橘优良品种‘美登’（Blomidon）[16， 57]，不仅拓宽了东北高寒地区越橘的发展格局，还为我国越橘优良品种的选育工作奠定了良好基础。截至2012年，吉林农业大学陆续鉴定及选育了包括‘圣云’（St Clould）[20]、‘北春’（Northcountry）[19]、‘瑞蓝’（Northblue）[23]、‘瑞卡’（Reka）[58]、‘慧蓝’[58]、‘蓝丰’（Bluecrop，‘禾韵1号’）[17， 24， 58]、‘禾韵2号’（Elliott，‘埃利奥特’）[25]、‘蓝金’（Bluegold）[58]、‘蓝魅’（Puru）[26]等在内的多个越橘优良品种。北华大学林学院选育及审定‘奇伯瓦’（Chippewa）[27]、‘爱国者’（Patriot）[28]、‘顺华蓝莓1号’（Shunhua Blueberry 1）[29]、‘顺华蓝莓2号’（Shunhua Blueberry 2）[30]、‘顺华蓝莓3号’ （Shunhua Blueberry 3）[31]五个越橘优良品种。山东省果树所选育并审定‘佐治亚宝石’、‘都克’和‘蓝丰’（与其他单位合作选育）三个优良品种[58]。辽宁果树所选育‘斯巴坦’（Spartan）、伯克利（Berkeley）等近10个越橘品种[58]。同时，江苏省中国科学院植物研究所、大连理工大学、大连大学、云南省农业科学院园艺研究所以及辽宁省农业科学院等研究单位也相继开展越橘品种引进与评价等一系列工作，我国越橘种质资源的相关研究已经成功地迈出了第一步。

2土壤改良

蓝莓是浅根系灌木，根系为纤维状，没有根毛，对水分及养分的吸收能力较低[59]。因此，相对于其它果树，蓝莓对土壤条件的要求较严格，需要疏松湿润、有机质含量高的强酸性土壤条件[60～62]。目前，国内生产中针对蓝莓土壤改良工作主要集中在pH值调节和有机物料使用两个方面。

2.1土壤pH值的调节

关于土壤酸度调节的材料，曾有科研工作者使用硫酸进行试验，虽然达到一定效果，但由于硫酸存在一定的操作隐患与价格问题，在进行大面积栽培生产上难于推广[63～64]。

目前调节土壤pH值的材料主要是硫磺粉，国内已有很多关于使用此方法改良土壤对蓝莓生长发育影响的研究报道[65～68]。李亚东等[65]在土壤中施入硫粉后，研究其pH值的变化及对蓝莓树体生长的影响，结果发现，土壤pH值随着施硫量的增加而下降，土壤中速效N、Cu、Fe、Mn含量随着施硫量的增加而增加；土壤施硫促进蓝莓树体生长，在生产中硫的施用量为1 300 kg/hm2。这一报道明确给出了生产上土壤改良的硫粉施用量，极大地推动了蓝莓产业的发展，为生产实践提供了科学的理论指导，具有重要意义。唐雪东等[67]通过土壤施硫对蓝莓生长发育的影响研究表明，施入硫磺粉是改良中性或碱性土壤比较适宜的方法，根据土壤自身的酸碱性不同施硫量不同；同时指出蓝莓不同品种对土壤pH值的适应范围不同，高丛蓝莓‘蓝丰’与半高丛蓝莓‘圣云’适宜的土壤pH值范围分别为3.0～5.5和4.5～6.0。

唐雪东等[69]研究发现，随着硫磺粉施入量的增加，土壤pH值明显下降，满足了蓝莓生长所需的酸性条件，同时改善了土壤的环境条件，土壤酶活性也发生了不同程度的变化，土壤脲酶、蛋白酶呈现上升趋势，磷酸酶、过氧化氢酶先升后降，当加入1.5和2.0 kg/m3硫磺粉时，土壤pH值稳定在4.0～5.5范围内，各种酶活性较高。土壤酶是土壤中活跃的有机成分之一，在土壤养分循环及植物生长所需养分的供给过程中起重要作用，而土壤pH值与土壤酶之间存在一定的相关性[70]。沈同等[71]认为土壤pH值对土壤酶活性的影响很大。土壤pH值对蓝莓的根系活性也有影响，分析原因可能是由于土壤中硫氧化细菌在氧化元素S的同时，也使土壤中微生物和酶的活性增加，促进了根系活力的提高[72]。

2.2有机物料的使用

施用有机物料是蓝莓土壤改良的另一个重要环节。加入有机物料能够影响土壤pH值的变化，增加土壤中乙酸、丙酸等脂肪酸的含量[73，74]，改善土壤的理化性质，使土壤容重下降，总孔隙度增加，田间持水量增大，大小孔隙比例协调，增加土壤有机质含量和土壤的生物活性，使与土壤中碳、氮、磷转化有关的几种酶活性明显增强[60， 75～79]。姚胜蕊等[80]研究有机物料对果树根系的影响时发现，有机物料可以增强苹果砧木根际微域中土壤酶活性，促进根系吸收养分，改善树体营养状况。

蓝莓土壤改良国外已有许多研究报道[81～86]，目前国内除长白山和大小兴安岭地区的森林土壤和草炭土壤类型外，都面临土壤有机质含量不足的问题，李亚东等[63， 65，66， 87，88]利用锯末和松树皮地面覆盖进行土壤改良，利用硫磺粉调节pH值，研究了它们对蓝莓生长结果和营养吸收的影响。唐雪东等[68]向黑土中分别加入苔藓、草炭、锯末、酒糟等有机物料，发现加入有机物料后蓝莓根系活力显著增加，而苔藓和草炭在改善土壤理化性状及促进植株生长方面优于其它有机物料。但由于这些有机物料存在资源供应量不足、价格昂贵与资源浪费等弊端，生产上很难大面积推广应用。我国秸秆资源极其丰富，是一类可直接利用的可再生有机资源。大量研究表明，秸秆还田能够有效增加土壤有机质含量，改良土壤，使其容重降低、土壤疏松、通透性提高，特别对缓解我国氮磷钾比例失调的矛盾，弥补磷钾肥不足具有十分重要的意义[89～93]。针对这一问题，吉林农业大学利用各种作物秸秆作为改良土壤的有机物料，已初步取得较好的效果[94]。

3土壤水分

由于越橘根系特点，植株喜土壤湿润但又不能积水，因此，土壤干旱与排水不良都会对植株造成水分胁迫而影响其正常的生长发育[1]。越橘对土壤水分的要求较为苛刻，通常越橘从萌芽至落叶所需水分相当于每周降水27 mm，从坐果到采收则为45 mm[1]。不适宜的土壤水分会严重影响越橘的生长发育，植物新陈代谢紊乱，严重制约其栽培发展。越橘原产地土壤地下水位一般较高（60～90 cm），能够保证越橘在整个生长期间的土壤水分充足且均衡，但低洼地不利于越橘生长，如‘蓝丰’和‘都克’极易受到水分胁迫的危害[95]。

水分胁迫是植物最易遭受的逆境胁迫，对世界作物产量的影响在诸多自然逆境中占首位，其危害相当于其它自然灾害之和[96]。对于水分胁迫的研究国内主要集中在干旱和淹水逆境下越橘的反应。

干旱条件下，不同类型越橘的抗旱能力不同，由强至弱依次为：兔眼越橘>半高丛越橘>高丛越橘>矮丛越橘[97，98]。土壤干旱最初反应是越橘叶片变红，随着进一步干旱，枝条生长细而弱，坐果率降低，易早期落叶，严重者导致枯枝甚至整株死亡[1]。吴林等[98]对越橘干旱胁迫的生理反应进行调查，结果表明，在干旱胁迫下越橘叶片的光合速率降低，呼吸速率升高，叶片脯氨酸含量随着逆境胁迫时间延长而升高，且升高幅度矮丛越橘>高丛越橘>半高丛越橘。吴林等[99]采用盆栽试验研究‘北空’（Northsky）越橘在连续干旱条件下的生理反应表明，越橘叶片的光合强度、叶绿素含量、光量子通量密度降低，而呼吸强度、气孔导度、蒸腾速率升高，随着时间延长，变化幅度增大。

土壤水分过多，尤其是植物浸泡在水中，根系中大量矿质元素及重要中间产物淋溶丢失，在无氧呼吸中产生的有毒物质如乙醇、乙醛等对植物危害严重[100，101]。土壤积水时液相取代气相，致使土壤通气差，土壤O2亏缺，CO2和乙烯过剩而导致越橘生长不良[102]。研究表明，夏季淹水25～35 d时，会抑制花芽形成，连续淹水超过25 d，坐果率下降。不同类型越橘的耐淹水能力不同，吴林等[103]研究发现，耐淹水能力由强至弱依次为：高丛越橘‘艾朗’（Aron）>半高丛越橘‘北春’>矮丛越橘‘美登’。而吴林等[104]在筛选越橘耐涝品种的研究中发现，耐涝能力由强至弱依次为：笃丝越橘>高丛越橘>半高丛越橘>红豆越橘>矮丛越橘，笃丝越橘的耐涝能力强于参试的任何类型，这与郝瑞记录的结果一致[4]。曲路平等[105]研究中国野生红豆越橘时指出，红豆越橘喜欢湿润的土壤条件。吴林等[104]研究表明，红豆越橘‘科丽尔’（Koralle）的耐淹水能力也较强。

4展望

我国在越橘种质资源、土壤改良和土壤水分等方面的研究已经取得较大进展并达到较高的水平。在未来越橘的发展上应注意以下几点：第一，选育新品种，根据育种目标选育适宜我国不同区域气候栽培的品种，丰富越橘资源；第二，根据区域及品种选择适宜的配套技术，改良土壤作为最基础也是最重要的一环必须严格贯彻执行；第三，与国外相比，我国越橘的深加工技术与产品还存在较大的差距，需加大研究力度；第四，务必将产、学、研紧密结合，解决研究与实际应用偏离的问题，形成可持续发展的新格局。

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收稿日期：2014-01-27

基金项目：广东石油化工学院青年创新人才培育项目“结合马落桥村发展规划研讨新农村建设中乡土景观的保护与传承”（511010）

作者简介：罗佩（1983-），女，湖南湘潭人，讲师，硕士研究生，主要从事景观规划设计的教学与科研工作。E-mail：