植物生理学中“卡尔文循环”教学探讨

“光合作用是绿色植物吸收光能，同化二氧化碳和水，制造有机物质并释放氧气的过程，无论是从能力代谢还是物质代谢来看，光合作用都处于植物代谢的重要地位。”（李合生，2010）“卡尔文循环”部分的教学是想让学生了解小分子的无机物CO2转变成大分子有机物的过程，理解光合作用中物质和能量转换的本质，是植物光合作用这一章的教学重点和难点，总觉得要讲授好这部分很不容易，学生也反映抽象、枯燥，难以理解和记忆。因此，我认为教师的教学方法能否吸引学生对这部分内容感兴趣，成了教学效果好坏的关键。

一、图文并茂讲发现

早在19世纪末，人们就知道光合作用需要CO2和H2O，产物是糖类，但对于CO2是如何被还原成糖的具体步骤不清楚，20世纪50年代美国加州大学的梅文・卡尔文（Melvin.Calvin）和安德鲁・本森(Andrew.Benson)和詹姆斯・巴斯厄姆（James.Bassham）首先阐明。他们运用动力学的方法，自行研制的实验装置，就像一个“棒棒糖”的容器，它可以在短间隔内快速分离样品。实验采用了当时的两项新技术：放射性同位素示踪和双向纸层析，以单细胞绿藻小球藻和栅藻为实验材料，用14CO2饲喂，照光从数秒到几十分钟不等，然后在沸腾的酒精中杀死材料以终止生化反应，用纸层析技术检测同位素标记化合物，以产生的放射性标记化合物出现的先后顺序来确定14CO2同化的每一步骤，14C在每个化合物中标记的确切位置能通过降解的方法予以确定。

实验历经10年的系统研究，最后才提出了CO2同化的循环途径，故称为卡尔文循环。在讲授这部分知识前为了提高学生的学习兴趣，首先用多媒体播放卡尔文本人及其研究装置，介绍他们的研究方法和十年的探索经历，学生饶有兴趣，为下一步揭晓其研究结果即卡尔文循环过程开了好头。

二、列表比较讲记忆

教材中都有卡尔文循环图示，对于学生理解和掌握代谢过程起着重要作用，不过教材中的环形图示对各代谢物之间的数量关系不够明确，尤其没有将光合作用CO2固定的物质变化和能量转变突出表示出来，不利于学生理解。于是，我首先查阅资料，参考其他文献中介绍的循环图示，制成线条简洁，形象直观，从起始物质到中间关键物质再到最终产物，各物质之间数量关系清楚的课件，辅助讲解，一目了然，这样学生易懂。循环第一步CO2中的无机碳转变为3-磷酸甘油酸中的有机碳，完成光合作用物质变化过程中最本质的变化，无机物转变为有机物；之后ATP中的活跃化学能转移到三碳糖3-磷酸甘油酸中，NADPH中的活跃化学能转移到3-磷酸甘油醛中，至此活跃的化学能变成了稳定的化学能贮存在3-磷酸甘油醛中，这是卡尔文循环中的还原反应；下一步3-磷酸甘油醛可以向三个不同的方向进一步转化，既可以在叶绿体内合成淀粉，也可以输出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖，还可以经过一系列复杂的糖类相互转变过程，最后形成5-磷酸核酮糖，此过程既能使物质被还原，也没有能量转移，最后发生ATP中的活跃化学能转移到1，5-二磷酸核酮糖中，再生出CO2受体，以保证循环的连续进行。植物同化CO2的速率在很大程度上决定于卡尔文循环的RuBP含量多寡，RuBP固定CO2由核酮糖-1，5-二磷酸羧化/加氧酶(Rubisco)催化，此酶有一特殊性质，即当CO2/O2值大时，羧化酶起主导作用，RuBP接受CO2后进入卡尔文循环；当CO2/O2值小时，则加氧酶起主要作用，RuBP接受O2后进入光呼吸过程，Rubisco的这一特性导致RuBP不仅作为CO2的受体，也可作为O2的受体，因而在不同环境中固定CO2的RuBP浓度变化较大，暗处叶绿体基质中的RuBP含量低时，最初同化CO2形成的三碳糖3-磷酸甘油酸不输出循环，而用于RuBP的再生，使CO2的固定速率加快；之后形成的三碳糖才输出，以保证CO2受体RuBP在循环中维持一定的浓度，才可以使卡尔文循环顺利进行。

根据高等植物光合作用碳同化途径的不同，可将植物分成C3植物和C4植物，从C4循环的总反应历程看，它与C3环的最大区别是多出一个脱羧阶段，即由四碳化合物从叶肉细胞转移到维管束鞘细胞脱去CO2，CO2在维管束鞘细胞中参与卡尔文循环，维管束鞘细胞内的CO2浓度可比空气中高出20倍左右，相对于一个CO2泵的作用，能有效地抑制Rubisco的加氧反应，提高CO2的同化效率。比较C3和C4植物的结构，可以清楚两类植物碳同化过程的联系与区别，同时理解它们光合效率存在差别的产生原因。

三、提问设疑讲理解

一般将光合作用笼统地划分为光反应和暗反应，认为光反应是由照光引起的光化学反应，而暗反应主要由一系列酶催化，有光无光均可进行，那么学生就有些疑惑，既然卡尔文属于光合作用的暗反应过程，那么需不需要光？在无光的情况下能否正常进行呢？在光下和暗处进行的暗反应阶段有何差别？反应过程中与哪几种酶有关系？这样引发了种种疑问，带着这些问题启发学生思考。20世纪Blackman、Warburg、Emerson和Arnod等用闪光技术，研究光合作用时，发现光合产物量与两次闪光（约10μs）之间的间隔时间有关，并据此提出光合作用整个过程可划分成需光直接启动的光反应和不需光的暗反应，写入教材并沿用至今，随着研究的不断深入，又认识到这两个阶段对光的需求并非绝对，意即在光反应过程中存在着不直接需要光参与的步骤，如：

ATP的产生，而暗反应中也需要光参与调节酶促反应，现已搞清，暗反应中的许多酶受光调节，如Rubisco-1，5-二磷酸果糖磷酸酶、3-磷酸甘油醛脱氢酶和5-磷酸核酮糖激酶等，都属于光活化酶。在暗中Rubisco与RuBP结合，没有催化活性；光下Rubisco活化酶经硫氧还蛋白活化后ATP水解，Rubisco发生构想变化，释放RuBP后通过CO2与Mg2+的结合而得到活化。所以在黑暗中会出现缺乏ATP和NADPH作为同化力，加上催化固定CO2的酶不活跃，因而卡尔文循化不能正常进行。这是人们对光合作用认识的变化，实际上对所有科学知识的认识都存在这样逐步深入不断修正完善的变化过程。

通过以上三个步骤地教学，不仅使单调、枯燥的循环变得容易接受，而且对不同类型植物的光合碳同化过程更清楚，教学效果得到了提高。