植物抗病性信号转导的研究

摘要：由信号分子H2O2 、NO 和系统信号分子水杨酸（SA） 、茉莉酸（JA） 和乙烯（ET），通过关键调控基因传递和放大，最终诱导一系列防卫反应基因的表达和代谢的变化产生抗性。这些信号途径产生的广谱抗性为植物抗病基因工程应用奠定了基础，为病害防治提供了新的思路。

关键词：植物；抗病性；信号转导

中图分类号： S432.1 文献标识码： A 文章编号： 1674-0432（2013）-22-1

植物经常会受到各种病原物（如病原真菌、细菌和病毒）的侵害。植物没有特定的免疫系统来抵抗病原物的侵害，但在长期的进化中形成了多种防御机制。植物与病原物相互作用的过程中，植物体内发生了一系列的信号传递，并激发植物的防御体系产生抗病性反应，提高自身抵抗病害的能力。近年来，在植物抗病性及其信号转导方面取得了较大的进展，对植物抗病信号转导途径有了较清晰的认识。

1 植物的抗病性反应

植物在与病原物长期相互作用、共同进化的过程中形成了防卫体系，从而有效地抑制病原物对自身的侵害。寄主植物可采用多种方式来抵御病原的侵害，一方面，植物自身的特殊结构（如气孔、水孔、皮孔等）以及化学成分，如细胞壁的一些成分、小分子抑菌物质（植保素）、各种病程蛋白等。另一方面，当植物受到病原物侵染时，侵染部位通常会在几小时内形成局部细胞死亡，限制病原物的增殖与扩散，称为过敏反应（HR）。过敏反应几天或一周后，整株植株会对其他病原物产生抗性，称为系统获得性抗性（SAR）。植物非病原菌株如荧光假单胞菌与植物互作时会诱导植物产生另一种系统性抗性，Pieterse 等称之为诱导性系统抗性（ISR）。ISR对病原真菌和细菌也具有广谱抗性。

2 植物抗病反应中的信号传导

2.1 依赖SA的SAR信号传导

通过不同的方式筛选拟南芥抗病或感病的突变体，获得了许多SAR 相关的突变体，也克隆了许多相应的突变基因，对突变体的研究为明确拟南芥的抗病信号传导途径、信号分子的功能起到非常重要的作用。SA是一种植物内源信号分子，一般与植物的抗病性相关。用病原菌处理抗性拟南芥，发现有SA 的积累以及SAR 相关基因表达，并且SA 积累和PR-1 蛋白积累相关联，而在感病拟南芥中则看不到SA 增加，也无病程基因（PR）表达。

目前已知的抗病信号传导途径主要包括由SA，ET和JA介导的途径，它们参与不同类型抗性的调控。如SAR主要通过SA 介导的途径，而ISR 则通过ET和JA介导的途径来激活产生。研究表明，不同抗病信号传导途径之间存在对话，有的相互增强，有的则相互抑制。不同信号传导途径之间的交叉点是平衡和调节由这些信号传导途径诱发的防卫基因表达和抗性产生的关键因子。近年研究表明，NPR1就是这样的关键因子之一。NPR1 既是SA，又是ET和JA介导的抗病信号传导途径的关键因子，是这些信号传导途径的交叉点。这些信号传导途径的强弱可通过NPR1 这个节点来协调和平衡。

2.2 依赖JA/ ET的SAR信号传导

JA 和ET影响着植物各种生长发育过程，包括果实成熟、花粉形成、根系发生等。JA 和ET参与植物对病原物的防卫反应的研究，在coi1突变体中，JA不能诱导PDF1.2 基因表达，说明JA诱导PDF1.2基因的表达需要有coi1的参与，即coi1 在JA 位点的下游发挥作用。Coi1 已经被克隆，编码一种含有LRR和F盒基元的蛋白。含F盒基因的特点是与某些抑制蛋白质结合后，用泛素的酶解系统来降解抑制蛋白。在EIN2突变体中，JA 不能诱导PDF1.2基因的积累，而在EIN3中PDF1.2 基因表达正常，说明EIN3没有参与JA诱导PDF1.2表达的过程。有研究表明coi1可能作用在需要EIN2 但不需要EIN3的JA信号传导途径，也有可能coi1和EIN2作用在JA途径的不同分支参与诱导PDF1.2的表达。

2.3 H2O2 积累和抗病的诱导效应

镍处理后的稻苗叶片中H2O2大量积累，稻苗叶片细胞膜脂过氧化加强，由此可能造成组织局部坏死。形成的坏死斑，起阻止病菌进一步扩散的屏障作用。H2O2是一种相对稳定的、能在亚细胞区隔间自由扩散的活性氧类型。它在植物抗病信号传递中扮演着重要的角色。同时，它参与细胞壁物质的氧化交联，和富羟脯氨酸糖蛋白、木质素在细胞壁上的沉积；参与有关系统获得性开启和维持的基因转录与调节；具有直接的抗微生物作用。

2.4 NO 在植物体抗病反应中的信号分子作用

在植物抗病反应中，植物体内NO主要以依赖于和不依赖于cGMP2种途径来介导其信号传导作用。NO通过与其信号转导作用，与可溶性受体鸟甘酸环化酶GC的铁离子结合，改变GC的立体结构提高其活性，进一步导致细胞内第二信使cGMP 生成的增加，通过激活依赖于cGMP的蛋白激酶，最终诱导植物PAL和PR-1等相关抗病基因的表达。在不依赖于cAMP 途径中，NO 通过抑制顺乌头酸酶等含非血红素铁类酶活性来参与植物抗病反应。

3 结束语

植物抗病反应信号传导的研究虽取得了突破性进展，但其中有些途径中的过程应仍需进一步的研究。当今信号传导已成为世纪之交植物生理学研究的方向，是实现生命整体性的重要环节。参与植物抗病反应的信号有多种，仍需进一步试验研究。进一步了解植物的整个信号传导，对防卫机制的研究、应用有很大的帮助。将此研究用于农业生产，可以增强农作物对不良环境的抗性，提高作物的产量，优化作物种子遗传因子质量。