浅谈树木细根与土壤的有效性关系

【摘要】细根作为树木的重要功能器官其生产和周转在很大程度上决定了生态系统的C循环过程，本文就土壤温度、水分、N有效性和细根生长及死亡动态间的关系，综述了国内外近年来在该领域的研究进展，以期有助于根系生态学研究的发展。

【关键词】树木细根；土壤温度；水分；森林生产力

0.引言

森林的地下部分主要由根系及其周围的土壤构成，是森林生态系统重要的组成部分。作为树木的重要功能器官，根系的生产和周转在很大程度上决定了森林生态系统的C循环过程，水分平衡以及矿质元素的生物地球化学循环。根系这些功能和过程主要是由树木的细根（

细根的生长、衰老和死亡是一个复杂的过程，受多种因素综合作用的影响。而环境因子对细根寿命的影响极为重要，但这种影响是多方面因素综合作用的结果，很难被准确地预测。其中，细根赖以生存的土壤生境因其复杂多样和难于观察成为国内外生态学者研究的重点。为此，本文就土壤养分和水分有效性，土壤温度等几方面与树木细根生长及寿命间关系的研究进行介绍，以期有助于今后根系研究的发展。

1.细根和土壤温度

1.1 细根生长和土壤温度

细根生长随土壤温度的增加而增加，到达最大值后则随温度的升高而下降。不同植物根系生长的最适温度不同，研究表明，提高土壤温度不但可增加总的细根量，而且使细根趋向于深土层分布。对土壤温度较低的北方森林，细根生长与土壤温度呈指数正相关，较高的土壤温度可以增加细根生产，促进细根周转。同时表层较高的温度也促进细根分解，增加了土壤养分，从而有利于细根生长。对于许多北方森林土壤，低温是根系分布深度和生长的主要限制因素，较低的土壤温度不仅降低根量和生长速率，而且使细根分枝速率下降。高温也同样限制细根生长：在无遮荫的、的火炬松林地土壤表层5cm无根系存在，而在遮荫的林地土壤表层2.5cm内则有许多根系存在。

1.2细根寿命和土壤温度

根系的寿命对土壤温度非常敏感，较高的土壤温度可增加细根生产，促进细根的衰老和周转，缩短细根寿命。在温带气候条件下，晚春产生的细根寿命最短。如糖槭从6月到9月产生的细根寿命从125天增加到200天对亚热带树种的研究结果则与温带树种相反，亚热带树种秋天生产的细根寿命最短。结果表明，草地、灌木和森林细根寿命与年均温具有明显的负相关，从北方到热带地区，细根周转提高，细根寿命显著降低，（1）温度高能够提高土壤养分（N）的矿化速率；（2）根系的呼吸随温度升高呈指数增长；（3）高温地区或非冻土区，细根受病原菌侵染的可能性较大。

2.细根和土壤水分有效性

2.1细根生长和土壤水分有效性

土壤水分是限制植物根系生长的最主要环境因素之一。植物根系对干旱的响应多种多样，细根死亡对水分亏缺的响应在很大程度上决定了植物对水分亏缺的适应能力。不同植物细根对土壤水分亏缺的响应不同，一些树木细根较能耐旱，某些植物细根甚至可以在凋萎点以下存活和生长，而有些植物细根对土壤干旱却非常敏感，降雨少的样地林木细根生物量少于降雨多的样地。在热带和温带的许多研究均表明，细根生长的季节动态与土壤水分动态一致，生物量或生长高峰出现在雨季而低峰出现在旱季。土壤水分还影响细根垂直分布，如在松林生态系统中，根长的30～80%出现在土壤表层10cm，在北方硬阔叶林中，有50%的根系长度出现在表层7cm。由于水分状况的差异，细根生长的垂直分布在不同季节也会发生变化，如在雨水充足的春、夏季，10年生火炬松细根在土壤上层生产量大于下层，但在干旱的夏末，上层细根生产量小于下层，主要与上层土壤含水量低有关。此外，同种植物细根在不同的生长发育阶段对土壤水分亏缺的响应也不同。

2.2细根寿命和土壤水分有效性

土壤环境的变化可能改变养分的吸收效率，进而影响到根系的最佳寿命。干旱立地会引起树冠C同化率降低，常常不能满足细根生长的需要，细根因C的供应不足而加速死亡。干旱导致细根周转速率增加、引起细根寿命缩短的假设在野外水分试验中都已得到证实，而灌溉对细根寿命的影响则存在着不同的结论。北美杨树、红槲栎和北美红枫等林分研究发现，经过20～40天灌溉后细根寿命长达82～90天，而对照林分细根寿命仅为40天左右。灌溉对根系存活的影响可能较弱，一种解释是因为灌溉区中土壤水分的异质性所致，并没有直接证据证明在湿润土壤中的根系比在干旱土壤中的根系寿命长。水分对细根寿命影响的这种差异可能因植物种类及水分生理适应性的不同而有所不同，这也是今后研究有待解决的问题。

3.细根与土壤氮有效性

土壤养分直接影响细根活力和碳水化合物分配，从而影响树木细根生产和周转。在许多森林生态系统中，细根生产、周转和细根寿命都受土壤N有效性的控制。对寒温带针叶和阔叶林生态系统的研究表明，影响生态系统N循环的因子可解释75%的细根周转变化。

3.1细根生长与土壤氮有效性

气候因子和养分状况是决定细根生物量的重要因素，而细根生产则主要受养分条件的控制，施肥能刺激细根生长。水曲柳的沙培试验结果也表明，在施肥区和浇水区，根系生长快，密度大，而在非浇水区和非施肥区根系生长受到抑制，根系密度小。但也有许多实验同时表明，高氮供应能导致根生产减少。但养分对细根生物量影响的研究结果却不一致。对水曲柳和落叶松人工林下根系的氮素循环实验结果表明，不同土层中氮储量的分布与土层中细根的生物量呈正相关，细根量越大，氮的储量越丰富。

3.2 土壤养分与细根寿命

土壤养分在影响细根生产与生物量的同时，也影响着细根的寿命及周转。然而，关于养分有效性对细根寿命的影响方面所得出的结论并不一致。大量研究报道细根死亡率与土壤N有效性正相关，如栎树细根在土壤有效N浓度较高的条件下平均寿命为167天，而在有效N浓度较低时平均寿命分别为188天和301天。细根N含量随土壤N有效性提高，呼吸速度也随之加快，如果分配到细根的光合产物不能弥补呼吸消耗，将导致细根死亡率提高。土壤养分如何影响细根寿命和周转，细根寿命与土壤养分有效性可能呈正相关，也可能呈负相关，取决于植物种类、器官或整个植物C平衡及有效养分在土壤中分布的空间异质性等。

4.结语

由于森林地下生态系统的复杂性和研究方法等因素的影响，树木根系方面的相关研究多集中于国外，国内的研究相对较少。国内相关研究绝大多数集中在根系生物量分布等方面，而根系生理生态方面研究较少。在细根寿命和周转，地下根系之间的竞争，养分与细根生长关系等方面国内已进行了初步研究，但研究的内容、深度及系统性等都极为有限，有关土壤养分、水分有效性与细根生长动态的相关研究较少。另外，国内外在水分、养分对细根的形态特征及生长动态的协同作用研究均较少。因此，以林木细根为对象，开展土壤水分、养分以及温度对细根生长动态的协同作用研究，以准确认识细根在陆地生态系统中的功能和物质循环中的地位，提高森林生产力方面都显得尤为重要。