植物化感物质释放途径及开发利用研究进展

摘要 介绍了植物化感物质的种类及其释放途径，综述了植物化感物质的作用机理及其收集方法，展望了其开发利用方式。

关键词 植物化感物质；种类；释放途径；作用机理；收集方法；开发利用

中图分类号 Q945.79 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2012）03-0013-03

Research Advances on Release Routes and Utilization of Plant Allelochemical

PEI Guo-ping 1 LEI Jian-ming 1 PEI Jian-wen 2 *

（1 Tianshui Institute of Agricultural Sciences in Gansu Province，Tianshui Gansu 741001； 2 Tianshui Normal University）

Abstract The types and release routes of plant allelochemical were introduced，the mechanism and the collection methods of plant allelopathic were reviewed，then the exploitation and utilization mode were prospected.

Key words plant allelochemical；type；release route；allelopathic mechanism；collection method；exploitation and utilization

一种植物或微生物通过本身产生并释放到周围环境中的化学物质对另一种植物或微生物产生的间接或直接的相互促进或排斥的作用称为化感作用[1]，而植物或微生物释放的该种物质称为化感物质，化感物质包括植物与动物间、植物与植物间的化学作用物[2]。植物化感物质的研究主要集中在水稻、小麦、玉米、棉花以及中药材等方面，目前已有100年的历史。

1 植物化感物质的种类

植物的化感物质具有分子量较小、结构简单、有一定水溶性、生物活性较高的特点，主要来源于植物的次生代谢产物。主要包括14类，即内萜、类黄酮类、单宁、醌类、香豆素类、硫化物和芥子油苷、水溶性有机酸、直链醇、脂肪族醛和酮、肉桂酸及其衍生物、简单不饱和内脂、苯甲酸及其衍生物、长链脂肪酸和多炔、氨基酸和多肤、嘌呤和核苷、生物碱和氰醇[2]。其中酚类和类萜类化合物是高等植物的主要化感物质。

酚类化感物质的种类主要有5类，分别为黄酮类、羟基苯甲酸和肉桂酸衍生物、单宁、苯酚类和醌类，其共有的特性是一种芳基化合物，其分子结构中有1个或1个以上的羟基直接连到苯环上[3]。酚类化感物质的数量高于其他所有类型的化感物质的总和，成为最主要的化感物质，其在自然条件下很容易被雨雾淋溶和土壤吸收，因为其具有水溶性和成盐性[4]。萜类是第二大类化感物质，利用单萜和倍半萜的挥发性可以起到在引诱昆虫、传递信息和忌避昆虫的作用，萜类广泛存在于高等植物的叶和皮细胞中，其还具有杀菌和抑制临近植物的作用[5]。

2 植物化感物质的释放途径

2.1 植株的分（降）解和根系分泌

植物通过残株分（降）解途径释放的化感物质是复杂的[6-7]。能够通过有效途径释放到环境中的次生物质才可称之为植物化感物质，一般认为其是由微生物和植物残株自身产生，以及土壤中原有化学物质与植物残株释放的物质互作而形成的活性化感物质。分泌化学物质的主要场所一般是未木质化的根和新根。完整健康的活体植物通过根组织向土壤中释放化学物质的过程称为根分泌[8]。

2.2 花粉传播和种子萌发

花粉中含有大量的化感物质，一些植物在授粉期间可以产生大量的花粉，花粉中含有的化感物质可有效地抑制生长在周围的竞争植物的生长、萌发和发育[9]。为满足植物的空间资源和萌发生长的需求，大多数从母体植物中成熟脱落的植物种子会散布在母体植物的周围，种子萌发释放的化感物质可在微环境中保持一定的浓度，从而大大提高种子萌发和产生幼苗的几率，同时对微生物和其他植物还可产生化感作用，进而影响其生长。植物种子萌发期间分泌的许多次生物质将进入土壤环境中，这些物质的存在必将对种子临近的土壤微生物或其他植物种子产生较大的影响[10]。植物显示化感作用的范围可以认为是种子扩散的范围。

2.3 自然挥发和雨水淋溶

干旱和半干旱地区的植物可以向环境释放挥发性物质。许多挥发性物质能够起到促进或抑制临近植物生长发育的作用。挥发性化感物质在化感作用中的价值可以通过对南加州海岸灌木释放的挥发物质的研究进行揭示[11]。植物组织的损伤和死亡可以加速化感物质的淋溶。在高温、干旱条件下，化感物质释放的主要方式是挥发途径，在多降水、高湿度的条件下，化感物质的主要释放方式是淋溶。水溶性的化感物质可以从活体植物的枝、茎、干、叶等器官表面淋溶出来，其发生的主导因素是自然水分因子（雨、雾）。有些植物活体内针对其他植物的毒素在一般情况下往往很难被淋溶出来，但大部分毒素，尤其是那些亲水性的植物毒素在植株死亡后可以迅速地被淋溶出来[12]。

3 化感物质的作用机理

植物根细胞细胞膜是化感物质首先发挥作用的部位，化感物质的作用方式为改变细胞膜的功能，对植物的生理生化代谢活动产生影响，从而使植物的生长发育受到抑制[13]。

3.1 影响细胞膜功能

作为化感物质作用的初始位点，细胞膜主要通过植物离子吸收量的变化反映膜结构和功能的改变，从而表现出化感物质对其的影响，而且这种影响具有举足轻重的作用。化感物质可以通过改变膜透性、抑制膜ATPase活性、影响细胞膜电位等作用方式进而影响植物对离子的吸收，化感物质的浓度、性质和环境条件决定哪一种作用机理占主要地位[14]。Bazivamakenga et al[15]认为化感物质降低了细胞膜中巯基的含量，使细胞膜的完整性遭到破坏，导致植物根细胞内物质大量外渗，降低根细胞对养分的吸收率。目前，化感物质对细胞膜的作用机理尚未完全清楚，还有待于进一步研究。

3.2 影响光合作用和呼吸作用

Inderjit et al[16]证明化感物质可以通过调节生理代谢活动和改变叶绿素合成直接或间接影响光合作用。此外，化感物质影响植物的呼吸作用的主要方式是抑制线粒体的氧化磷酸化和电子传递[14]。

3.3 影响水分的吸收

作为植物与水分间的关系可以反映化感物质作用效应，而且常被作为该效应的敏感指标，但目前缺乏对这一敏感指标的研究。Barkosky et al[17-18]研究发现作物长时间处在化感物质临界浓度环境中，蜡菊组织中的咖啡酸可以破坏植物―水分之间的关系，从而导致植物利用、吸收水分的能力降低，同时蜡菊还可以抑制大戟种子发芽、愈伤组织的生长和胚根伸长。

3.4 影响激素代谢

酚酸类物质的作用是化感物质对植物激素代谢影响的主要研究方向。Leslie et al[19]证明各种酚酸对不同激素代谢的影响不同，酚酸对激素代谢表现为抑制作用或促进作用。

3.5 影响基因表达和酶系统

Devi et al[20]研究证明改变酶的活性，进而影响其功能的发挥是化感物质的主要作用原理。Wink et al[21-22]以组织培养为试验方法研究30种生物碱对基因表达的影响，结果表明，每种化感物质的作用强度、作用位点各不相同，多个分子目标可以供同时选择从而发挥作用，进而导致细胞的有丝分裂受到影响。大多数生物碱具有化感作用，且受体DNA与化感物质紧密结合，导致裂解温度提高5 ℃，同时DNA翻译和转录受到阻遏，最终影响蛋白质的合成。

4 化感物质的收集方法及分离鉴定

4.1 收集方法

应在综合考虑化感物质种类、释放途径、作用途径等因素下对适宜的收集方法进行选择[23-26]。一是挥发性物质的提取。水蒸气蒸馏法是提取挥发性物质的常用方法。吴俊民等[27]也用水蒸气蒸馏的方法获得叶片挥发物。孔垂华等[6，28]将胜红蓟地上部分晾干切碎后用水蒸气蒸馏得其挥发油水乳液，加入食盐搅拌，之后静置24 h，分出油层，干燥后得其挥发油。二是降水淋溶物质的收集。溶剂提取法是提取土壤中和植物地上部的化感物质的常用方法。常用的浸提剂有有机溶剂和无机溶剂2类，其中有机溶剂包括乙醚、甲醇、丙酮、乙醇、石油醚、乙酸乙酯、氯仿、二氯甲烷等[29-32]；无机溶剂包括Na4P2O7、NaOH、H2O等[33-36]。所用的溶剂极性不可较低，因淋溶物大多数是极性较大的物质，极性较低的溶剂无法代表淋溶作用所产生的化感作用。三是根系分泌物质的收集。培养―吸附法（将供体植物在培养液或固体基质中培养一定时间后，再用蒸馏水淋洗固体基质）是收集活体根系分泌物质的常用方法。张宝琛等[37]和曾任森等[38]分别采用该方法研究了细叶亚菊、蟛蜞菊等植物根分泌物的化感作用。目前，该方法在国际上已得到了较广泛的应用。

4.2 分离鉴定

化感作用研究的重要方面是植物分泌物中化感物质的分离与鉴定。收集植物分泌物后，需进一步分离，常用的对化感物质分离方法有分子膜法、萃取法、超速离心法、离子交换法等[39]。目前，常用的化感物质鉴定的仪器为液相色谱―质谱仪（LC-MS）[40]，其特点是适合大规模检测、成本较低，但液相色谱―质谱仪不能用于易分解、具有生理活性、热稳定性差的物质。除液相色谱―质谱仪外，其余的分离鉴定仪器还包括核磁共振仪、气相色谱―质谱仪（GC/MS）。种子发芽试验是进行根系分泌物化感物质生物测定的主要方法。对于大规模检测化感作用十分有利的是ECAM（equal-compartment-agrar-method）方法，其操作方法是把容器分成2个相等的小隔间（可用白色的纸板），离琼脂表面大约有1 cm 的距离，技术上排除了上部光资源竞争问题，最先种的植物的根系分泌物能够自由扩散，进而作用于晚种的植株[41]。

5 化感物质的开发应用

5.1 抑制杂草

利用植物间的相生相克作用来控制杂草是一种环保有效的方法，化感物质可以发挥重要的作用，对东南亚和日本生态系统中几百种化感植物的研究发现，30多种植物（包括农作物）在控制杂草方面都有很好的效果[42]。

5.2 抑制植物病虫害

植物分泌的化感物质可以作为生长调控剂、拒食剂、种子萌发促进剂、引诱剂、植物毒素、协同促进剂以及抗寄生虫病、真菌、细菌的物质等[43]，具有多种功能，而且这些次生代谢物质在微生物作用下是可以降解的，因此化感物质可以起到保护环境的作用。

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