植物化感作用研究进展

摘 要：本文论述了植物化感作用的定义、化感物质及其释放过程以及化感作用的影响因素，并提出目前研究中不足和未来的展望。

关键词：化感作用；化感物质；影响因素；展望

一、化感作用定义

植物化感作用（Allelopathy）又称他感作用或异株克生作用，是由奥地利科学家Molish于1937年首次提出的，是指植物在其生长发育过程中，通过排出体外的代谢产物改变其周围的微生态环境，从而导致同一生境中植物之间相互排斥或促进的一种自然现象。1984年Rice将化感作用定义为“植物（含微生物）通过向环境中释放化感物质而对其他植物或微生物产生有益或有害的作用”。植物间化感作用大致可分为异种植物间他感作用和同种植物间的相互作用。化感作用广泛存在于自然界中，并已成为当今国内外的研究热点。

二、化感物质的种类

具有化感作用的物质称为化感物质（Allelochemical）。化感物质属于次生代谢物质，目前已知的化感物质有数百种。一种植物释放的化感物质通常是由多种成分组成，多种植物也可能产生同种的化感物质。植物体各个器官具有分布，分子量多在100-300 Dalton之间，结构简单。Rice将这些物质归为14类，如肉桂酸及其衍生物、香豆素类、黄酮类、单宁、萜类和甾族化合物、氨基酸和多肽、生物碱和氰醇、嘌呤和核苷等。

国内外学者已分离鉴定出众多的化感物质，已发现的化感物质可归为酚类、类萜、含氮化合物（主要生物碱）以及聚乙炔和香豆素等植物的次生代谢产物。但化感物质在自然界并不是以孤立的方式单独起作用，它不仅受环境条件影响，而且还与其他化学成分相互作用，共同对生物生长产生影响。

三、化感物质的释放途径

化感作用是通过植物产生和释放的化感物质来实现的，因此化感物质的释放是化感作用的重要环节，也是化感作用研究的一个重要方面。化感物质的主要释放途径有4种，但植物通过根、茎、叶、花和果实也可以产生化感物质。

一是挥发，挥发性化感物质主要通过挥发途径释放产生化感作用。如赤桉挥发出的桉树脑、蒎烯和水芹烯使其周围其他植物生长困难。二是淋溶，活体植物体内的水溶性化感物质经雾、降水或露水等淋洗后，从植物表面淋溶转移、扩散到土壤中。如桉树叶中被水冲洗下来的化感物质主要是酚类，对亚麻的生长有明显的抑制作用。三是根系分泌，植物通过根系分泌，将化感物质释放到根际土壤中，产生化感作用。如黑胡桃树能分泌有毒性的胡桃醌，抑制其他植物种子的发芽。四是残体分解，植物残体经腐烂后直接释放出化感物质或由于土壤中微生物的转化作用，将原来没有活性的物质变为有活性的物质后进入土壤环境中，影响周围植物的生长产生化感作用。

四、化感作用的影响因素

（一）遗传因素，植物化感作用主要取决于其种类。林文雄发现，不同品种水稻在化感作用潜力上有差异。不同植物产生不同种类、不同量的化感物质，同种植物的不同品种或品系产生同一种化感物质的能力也可能有很大差异。如野燕麦植株中香豆素含量比栽培燕麦多3-4倍。

（二）植物密度，植物密度大小决定了植物种间和种内对资源的竞争。相对高密度的植物必然能产生和释放较多的化感物质，以抑制周围其他植物的生长。何华勤在研究水稻与稗草化感作用中发现，随着受体杂草种植密度的增加，稗草单株干重也随之增加。

（三）植物在不同的生长周期和生长阶段表现出不同的化感作用强度。研究表明，狗尾草、野燕麦、银胶菊等只有在一定的生长时期才表现出化感作用；胡桃酮一般只有种植15-25年以后，土壤中的胡桃酮数量才积累到足够的浓度发生化感作用。

（四）植物化感作用强弱与环境密切相关。植物的化感作用必须在环境中才能表达，这样环境因子必然对植物的化感作用产生影响。

（五）在生态系统中，植物常常受到动物和微生物的侵袭，最主要的是昆虫侵食和病原微生物的浸染。植物通常会产生相应的防御机制，对昆虫的浸蚀和微生物进行防御，利用次生物质的化学防御机制是一个主要的方法。

（六）在化感物质的产生和累积过程中，土壤的结构及其理化性质发挥着重要的作用。吕卫光等报道了有机肥可以减轻黄瓜根系分泌物中自毒化合物苯丙烯酸对连作黄瓜生长的抑制，提高黄瓜根系脱氢酶活性，根系ATP酶活性，促进黄瓜根系对养分的吸收，提高连作黄瓜土壤微生物活性。

（七）由于现代工农业的发展，大量和长期地使用除草剂，愈来愈多的杂草已经产生了抵抗机制，而许多重金属离子被吸收入植物体内，影响着植物的代谢，严重时将引起植物代谢的紊乱，进而影响到植物次生物质的产生和释放，从而对植物的化感作用产生影响。

五、化感作用研究中存在的问题

目前，国内外学者对化感作用的研究已经比较全面，涉及面较广。在化感物质分离鉴定、化感作用机理研究等方面均取得很多成果。这些研究为认识化感作用的本质，全面掌握化感作用的机理积累了大量的资料，也描述了化感作用机理的基本过程。但如今化感作用机理的研究仍处在一些单个化感物质、个别研究之中，对化感物质与作用机制明显缺乏系统的认识和深入的分析。

目前相关的研究仅见于少数酚类物质，绝大多数化感作用机理的研究仍停留在单个化感物质零散的研究和对受体植物影响的现象描述中，由于实验条件和供体液浓度等方面的差异，所得结果相互之间又缺乏可比性，导致目前对化感物质的作用规律的认识十分粗略，化感物质与其作用机理之间规律性缺乏系统的研究和对比分析。