植物硅素营养研究进展

摘要：该文综述了硅素在植物体内的含量和分布以及硅素的生理生态效应的研究进展，指出了硅素对于植物生长发育的重要意义。

关键词：植物；硅素；营养

中图分类号 S626.9 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2013）17-26-03

1 硅作为植物必需大量元素的探讨

早在1804年，De Saussure就发现植物中含有硅，Sachs于1862年正式提出硅是否参与植物营养过程的问题，在之后的100多年里，人类利用水培、土培及物理化学等技术，对硅做了大量试验和生产应用研究，目前，硅作为植物的一种必需元素的地位已基本明确[1]。在地球存在的92种自然元素中，在不同的植物体中已经发现至少60种[1]。在2001年以前出版的《植物生理学》教材中公认的植物生长发育的必需元素有16种，其中包括C、H、O、N、S、P、K、Ca、Mg 9种大量元素和7种微量元素。随着科技的进步和人类认识水平的不断提高，目前《植物生理学（高等教育出版社）》（2008版）明确指出，Si、Ni、Na等3种元素也是植物所必需的，其中硅为大量元素。自此，人类对硅的认识进入一个崭新的时代。

2 硅素在植物体内的含量和分布

硅在整个植物界的含量和分布极不均匀，不同植物种类含硅量差异很大。硅在植物干物质中的含量为0.1%～20%[2]，Takahashi和Miyake[3]发现硅是种间差异最大的元素，10种最高含量与10种最低含量的植物之间，硅的含量差异达196倍。水稻植株含硅量可达20%，小麦、大麦、燕麦等禾本科植物含硅量为2%～4%，豆科和双子叶植物含硅量多在1%以下[2]。据Thiagalingam[4]等研究显示植物含硅量顺序为：谷类作物>牧草>蔬菜>果树>豆科。

硅在同一植物体内分布也是不均匀的，水稻、燕麦体内的硅主要分布在地上部分，绛车轴草根中含量明显高于地上部，番茄、大葱、白菜、萝卜等各部分硅的含量则大致相等。在同一植物的不同部位，含硅量也有很大差异，植物体内的硅大多分布在质外体中，如禾本科植物主要在叶表皮细胞和花序苞中[5]，且随组织的老化，硅的含量增加。Marshchner[6]认为硅在植物体内的分布主要取决于该部位的蒸腾速率。夏石头等[5]研究指出，玉米体内的硅主要分布在叶（43%）和根（39%）中。邢学荣等[7]指出，硅在冬瓜中的分布为：老叶>成熟叶>幼叶>主茎>侧枝>果皮>果实和根。梁永超等[8]指出，水稻体内各器官硅含量分布为：谷壳（15%）>叶片（12%）>叶鞘（10%）>茎（5%）>根（2%）。Jianfeng Ma[9]研究表明：在水稻不同生长期植株对硅的吸收能力不同，表现为生殖生长期>成熟期>营养生长期。

3 硅素的生理生态效应

3.1 有利于改善土壤质量 硅素对植物生长发育的生理生态效应主要通过2个途径来实现：一是间接的通过改善土壤对植物产生影响；二是直接参与植物生理生化过程。研究表明：硅在改良土壤中发挥着重要作用，硅具有提高保水保肥能力[10]、减少P和K的流失[10]、降低重金属离子的流动性[11]、提高微生物活性[11]、改善土壤结构提高抗侵蚀能力[10]、提高阳离子交换能力[12]等积极作用。即使是栽培非富硅植物，也可以通过硅的运筹来改良土壤。

3.2 有利于提高植物的光合速率 硅可以促使植株生长健壮，叶片与茎的夹角减小，大大减少了遮阴，光透过率增加，叶片颜色加深、增厚、上举[13-14]，改善冠层受光姿态，增大最适叶面积，延缓叶片衰老，增加植株对光的吸收，提高植物个体和群体的光合速率[15]。孙曦[16]指出，水稻组织中硅化细胞对散射光的透过量是普通绿色细胞的10倍，有利于作物中下层叶片对光的吸收。李清芳等[17]研究表明，黄瓜叶片光合速率与叶绿素相对含量变化规律一致。王喜艳等[18]研究指出，硅促进了设施黄瓜叶绿素a、叶绿素b和叶绿素总量的形成，且对叶绿素a（含量提高了8.6%～13.67%）的促进作用明显高于叶绿素b（含量提高了0.1%～1.0%），而叶绿素a/b比值的提高，将显著增强作物对光能的利用（光合速率提高11.88%～36.24%）。卢钢等[19]对喜温蔬菜甜瓜2个不同熟期的品种“Earigold”（早熟）和“Starship”（晚熟）进行研究，发现硅可以显著提高甜瓜的叶绿素含量，从而提高低温条件下的光合速率，尤其是“Starship”（晚熟）的光合速率增加显著。但气孔导度与胞间CO2没有增加，他据此认为，硅对甜瓜光合作用的影响主要是非气孔因素的。李清芳等[17]发现，硅对棉花幼苗叶绿素含量无明显影响，但能显著提高光合速率，指出硅能增强作物的光能利用能力，与Matoh T等[20]在大麦上的研究结果一致。崔德杰等[21]研究表明，硅能减少小麦光合午休时的谷值，使午休现象不明显，从而提高光合产物的积累。

3.3 有利于降低植物的蒸腾速率 有效硅被植物吸收后形成硅化细胞，Agaris等[22]指出，硅化细胞能有效调节水稻气孔开闭及水分蒸腾作用。一般认为，硅积累在植株叶片和叶鞘表皮细胞上形成“角质-硅双层”结构，可以减少植株水分蒸腾[2]，提高抗旱能力和水分利用效率。卢钢等[19]发现硅使2个甜瓜品种“Earigold”（早熟）和“Starship”（晚熟）的蒸腾速率分别下降了20.4%和27.3%，但与气孔因素无关。王喜艳等[18]研究指出，硅使设施黄瓜的蒸腾速率降低4.48%～34.49%。李清芳等[17]发现，土壤中有效硅含量从55.1mg/kg提高到202.8mg/kg，棉花幼苗蒸腾速率降低约30%，而同时叶片含水量显著增加，表明硅能提高作物的抗旱保水能力。

3.4 有利于改善植物对其它营养元素的吸收 硅素与其他营养元素之间存在着协同作用，即大部分营养元素表现为提高土壤的供给能力，促进作物对其吸收利用。硅影响了一些大量和微量营养元素的吸收和转运[23]。增施硅肥可以增加缺锌植物对锌的吸收[24]；硅对阻碍根对有毒元素的吸收有积极作用，如黄瓜[24]；硅可以促进营养元素向水稻和小麦籽粒中转移[25]。由于磷肥的水溶性较低，栽培植物可利用的磷肥仅30%左右，活性硅与磷肥混合施用，可以使磷肥利用效率增加40%～60%[26]，这可能是由于磷素和硅素在代谢方面有密切联系[27]，正硅酸和正磷酸在化学性质上相似[28]，硅酸能代换出吸附态磷，从而增加了土壤磷的有效性[29]。硅和钾的互作有所不同，它取决于化肥中的阴离子类型，增施氯盐可降低蒸腾作用，而增施硫酸盐可以增强作物蒸腾，所以使用硫酸钾肥可以促进植株对硅的吸收和积累。此外，足量的硅可以减少氮、磷、钾的淋溶，提高肥料利用效率，减轻地下水污染。在水稻、小麦和大麦上已被证实，硅可以缓解植株对钠（Na）的摄取[30]；Liang等[31]提出，硅会促使钠和氯离子更均匀地分布在根部，从而提高植物的耐盐性。李清芳等[17]发现，硅能减少棉花幼苗对氮、钾（硫酸钾）、钙、镁的吸收，增加对磷、锌、硼的吸收，对铜和钼的影响不明显。大量研究表明，硅不能促进作物对氮、钾的吸收[27-28，32]，可以促进对磷（如水稻、小麦等）的吸收，在有效硅含量高的土壤上种植作物，应该提高氮、钾肥的用量[17]。

3.5 有利于提高植物的抗逆性 研究表明，硅可以提高植物的耐非生物胁迫（低温、干旱、干热风、盐害、重金属毒害等）、生物胁迫（病害、虫害）和抗倒伏能力。硅主要以硅胶的形态积累于植物根和叶片的表皮组织，这种加厚的表皮硅层增强了植株的抗倒伏能力和种子的发芽势[33]。硅使植株叶片颜色加深、上举、延缓了叶片的衰老，使光合性能得以提高，对植物生产发育产生有利影响。硅在植株茎秆、叶片和颖壳中的积累降低了表皮的蒸腾作用，提高了植株对低温、高温、辐射、紫外线和干旱等不利环境因素的抗性[34]。近期有研究表明，硅可能参与细胞内有机化合物的合成，从而对植物的生理生化过程产生有利影响[35]。大量室内和田间试验证实，在减轻土壤重金属（铝、铁、锰等）毒害方面，硅比石灰更有效[36]，这主要是因为硅提高了土壤pH值、降低了金属离子的活性、增强了植物对重金属离子的耐受力和SiO2等的表面对重金属有很强的吸附能力。Ma Jian・Feng[34]指出，硅沉积在植物根部，可以提供金属结合位点，减轻根对重金属和盐的吸收。

3.6 提高植物抗病虫害能力 硅大多积累在植株表皮，增强了作物组织的强度，有利于增强作物抗病抗虫能力。研究表明，硅可以提高水稻抗稻瘟病、白叶枯病、稻曲病等病害和螟虫、纵卷叶虫、稻飞虱等虫害的能力[37]，提高小麦抗白粉病、锈病、麦蝇和棉铃虫等的能力[38]。叶春等[39]指出，硅可使草莓对灰霉病的抗病率提高36.64%～70.00%。Laing等[40]研究发现，硅可以抑制红蜘蛛对绿豆、番茄、茄子和黄瓜等双子叶植物的危害。管恩太等[13]研究表明，连续种植2a以上的大棚，土壤中会积累大量霉菌，严重影响作物产量和品质，施用硅肥可以有效抑制病菌的存活和繁殖。此外，硅在包括单子叶和双子叶的大多数植物体内被发现，这表明即使不是全部栽培作物，硅至少也是在绝大部分作物中可能担当了抵御病虫的角色。

3.7 提高作物产量和改善品质 硅是植物生长的有益元素。硅能促进水稻植株提早抽穗，结穗增加和籽粒饱满，从而提高水稻产量[7]。Miyake等发现，在严格去硅的条件下，黄瓜、番茄和大豆等作物在生长后期表现出缺素症状：叶片畸形、生长点停止生长、花粉繁殖力下降、易感染病虫害，最终表现为结果率降低和产量下降。邢学荣等[7]对硅素在冬瓜上的效应进行研究后发现：硅促进了冬瓜根系生长、提高了根冠比、有利于植株对水分养分的吸收，增强了光合作用、降低了蒸腾强度、提高了抗旱能力，增强了对病虫害的抵御，促进了冬瓜生长，提高了果实产量。硅是品质元素，有改善农产品品质的作用，使农产品色香味俱佳，同时有益于贮存和运输[40]。此外，研究发现，硅在甜瓜、草莓、香蕉、甘蔗、小麦、棉花等多种作物中也发现了类似促进产量提高和品质改善的效应。

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