从认知神经的角度看内隐记忆和外显记忆的分离

摘　要　当前的一些理论观点认为，内隐记忆和外显记忆依赖于两种不同的记忆系统，它们与大脑的不同区域相联系。该文通过回顾以往相关研究，从神经心理学及神经成像两方面对两种记忆系统的分离现象进行概述：在神经心理学领域发现的证据表明内隐记忆在神经解剖上与外显记忆是分离的；使用fMRI和PET技术，研究者观察到与内隐记忆有关的枕颞区及左下前额区中衰减的神经活动，以及与外显记忆有关的内侧颞区、前额皮层和后内侧顶皮层中增强的活动；使用ERP技术，研究也发现了两种记忆神经系统在时空上的不同特征。

关键词　内隐记忆，外显记忆，神经分离。

分类号 B842

1 引言

人类记忆具有相当复杂的认知功能，先前经验对记忆测验成绩的影响可以是有意识的，也可以是无意识的，表现为记忆的外显（explicit）或内隐（implicit）类型。近20多年来，一些研究者在对内隐记忆和外显记忆进行实验性分离的基础上，得出相对一致的结论，即内隐记忆与外显记忆依赖不同的记忆系统，而这些记忆系统与大脑的不同区域相联系。早在20世纪60年代，研究者就发现了遗忘症病人外显记忆与内隐记忆的分离现象，随着认知神经科学的发展以及无创性脑成像技术的进步，对正常个体脑机制分离现象的研究进一步证实了正常被试中也存在的内隐记忆和外显记忆神经分离现象，拓展了我们对记忆本质的认识。本文主要从神经心理学及神经成像两方面对以往研究进行一个概述。

2 神经心理学研究

了解记忆机制最根本的方法是观察大脑特定区域的病变或损伤所带来的影响，这些病变或损伤可能产生某些形式的长时记忆障碍，但不影响其它形式的记忆，从而为不同记忆形式之间的分离提供了神经解剖上的证据。

如前所述，最初内隐记忆和外显记忆分离现象的报告出现于遗忘症患者的研究。遗忘症是由于内侧颞叶和间脑结构，包括海马，旁海马皮层等的损伤而造成的，这类病人在回忆和再认先前学习过项目的直接记忆测验中成绩比一般人差，表现出记忆缺陷。但在模糊词辨认、词干补笔等间接测验中，与健康的个体一样，遗忘症病人也表现出对学习过项目的反应优势，保存着完整的启动（或内隐记忆）效应[1,2]。Milner等人（1968）在遗忘症病人H.M中最早报告了这一现象。因为治疗癫痫症，H.M进行了双侧移除海马以及相邻的内侧颞叶区手术，随后发现他在有意识回忆和报告最近经历过事件的能力上有着严重的障碍，但在一个知觉-运动技能任务上却表现出相对完整的记忆能力，虽然他不记得自己之前曾进行过这个任务，但随着练习他在这个任务上变得越来越熟练，这种熟练的程度与没有损伤记忆的正常被试是类似的[3]。随后一些研究在认知-知觉领域也发现了遗忘症病人的这种记忆分离现象。他们采用类似的记忆测验，但变化任务指导语，发现当指导语不涉及先前的学习信息时，他们表现出正常的启动效应，但当要求患者有意识地提取先前学习过项目来完成当前任务时，他们表现出记忆障碍[4,5]。这些结果表明，在遗忘症病人中能区分出不同类型的长时记忆。

尽管神经心理学中内隐记忆的研究主要使用遗忘症病人进行，但在过去的几年，研究的被试范围大大扩展，其他种类病人的研究也为记忆领域做出大量的实验及理论贡献。如Alzheimer症（AD）患者为内隐记忆和外显记忆神经基质的研究提供了新的研究途径。这种疾病的典型表现是额叶、顶叶和颞叶等新皮层区以及内侧颞叶的广泛损伤，但有着一个相对保存的感觉皮层，例如枕区。虽然这种病症的表现形式存在着个别差异，但外显记忆的损伤是它早期的共同特点。而在内隐记忆方面，约有65%的研究报告了AD病人保存着完整的启动效应[6,7]。另外，因海马损伤而导致的精神分裂症研究也表明，与控制组被试相比，精神分裂症患者保存着大量的内隐记忆，但外显记忆受到破坏[8]。

而对右枕叶切除病人M.S.的研究提供了另一方面的证据，这些研究报告了M.S.没有表现出视觉重复启动效应，但表现出正常的视觉词和非词信息的再认记忆[9]。这种现象表明在右枕皮层中一个非陈述性知觉记忆系统可能参与了视觉词形式信息的记忆，这种信息对于视觉重复启动是必要的，但对于视觉陈述性记忆是非必要的。M.S.的研究与遗忘症患者的研究相互补充，表明外显记忆是由颞叶及间脑结构所负责，而内隐记忆反映了“知觉表征系统”的操作，它不依赖于内侧颞叶系统，而是由通道特异的感觉皮层所负责，这种脑区的损伤会导致通道特异的非陈述性记忆的选择。因此在神经心理学领域发现的证据表明内隐记忆在神经解剖上与外显记忆是分离的。

3 神经成像研究

20世纪90年代认知神经科学的发展以及无创性脑成像技术的进步，为我们研究在正常个体中神经活动的变化提供了可能性，其中包括正电子断层扫描术（PET）和功能磁共振成像（fMRI）和事件相关电位（ERP）的研究。通过标明与神经放电的变化相关联的区域脑血流（PET）或血氧水平（fMRI）的变化，PET和fMRI提供了神经活动的间接测量，以相对高的空间分辨率确定在健康人脑中结构-功能的关系。而ERP的记录是对PET和fMRI研究的补充，因为它们提供了高的时间分辨率但差的空间分辨率。这些方法经常用于探索神经和认知功能之间的关系。

3.1 fMRI和PET研究

3.1.1 内隐提取

内隐记忆的PET和fMRI研究表明，参与最初（学习阶段）刺激加工的特定脑区在重复（测验阶段）刺激加工过程中表现出衰减的活动，其中较为一致观察到的是参与知觉加工的一部分视觉皮层（枕颞皮层occipitotemporal cortex）和参与语义或概念加工的左下前额区（left inferior prefrontal region）。

Squire及同事（1992）最早报告了在神经活动上与启动有关的衰减现象。在这个PET研究中，要求被试用想起的第一个词完成三个字母的词干。启动条件中，词干可以用先前学过的词来完成，而在基线条件中，词干无法用先前学过的项目来完成。与基线条件相比，被试更快完成了启动条件中的词干补笔，两种条件最大的差异在右枕皮层，它在启动词干补笔过程中表现出激活衰减 [10]。随后使用类似任务的实验重复了与启动有关的枕区激活减少反应，但发现这些减少是双侧的，并且延伸到后颞皮层。

图1 启动与未启动词干之间的差异比较：左枕颞区，对未启动词干激活水平更高（资料来源：文献[11]）

另外，研究还发现，当启动词和词干都是听觉呈现时，双侧枕颞皮层也表现出重复抑制(图1) [11]。Buckner等人(2000)在重复完成听觉词干的任务中也发现类似结果，但在稍微更多的前下颞区[12]，这些数据进一步延伸了这个现象的领域，表明枕颞皮层的激活衰减是视觉和听觉启动所共有的，但它对通道之间的变化敏感，而对（低水平）通道内特征上的变化不敏感。如对于交叉通道启动（从视觉启动词到听觉词干或相反），这些脑区中没有发现任何的重复抑制现象[11]，虽然在单一的视觉或听觉通道条件中都发现枕颞皮层的激活衰减，并且这种衰减没有表现出任何的声道效应（启动项和词干以相同或者不同的声音说出）[13]。根据上述研究，人们把这种枕颞皮层激活的衰减解释为启动的神经关联：反映了对被启动刺激较快的或“更有效的”加工，可能是在重复刺激加工过程中参与的神经元数目减少了，也可能是参与的神经元数目没有变化，但一个神经元静态群的放电率或持续时间随着重复而减少了[2]。

另一个与内隐记忆有关的神经关联是左下前额区。许多研究表明，当词在语义加工任务中重复出现时，前额区能检测到稳定的、一致的活动衰减。如Wagner等人（1997）比较了被试对词或图片进行有生命/无生命判断时的额区反应，发现对重复呈现刺激的反应比最初呈现要快约50ms，这个启动效应同时伴随着左下前额区的重复抑制现象，表明重复呈现会导致特定脑区中神经活动的减少 [14]。随后Wagner等人（2000）通过一个交叉任务范式进一步证实了这个结果。被试在学习阶段对词进行知觉判断（大/小写）或抽象/具体判断，然后在测验阶段只进行抽象/具体判断。结果揭示，当学习与测验进行同样的任务时（抽象/具体判断），左下前额区表现出重复抑制，但当进行不一样的任务时，没有发现类似的减少[15]。这些结果表明左下前额区的重复抑制反映了词的重复概念加工，它不是重复知觉加工的一个简单结果。虽然左下前额皮层的重复抑制与外显记忆任务中观察到的结果有一个有趣的反转关系（见3.1.2），但在遗忘症患者中也观察到左前额激活的减少。遗忘症病人是极为不可能自动地采用外显提取策略，因此前额激活的减少不可能是外显污染所引起的，这种效应至少一部分是归结于内隐提取加工，它可能反映了最初加工的内隐记忆表征使任务相关或目标相关特征比任务无关特征更容易接通，从而减少在再加工过程中前额区调节注意或偏向操作的计算要求，导致激活的衰减，以及更快更准确的行为反应。

3.1.2 外显提取

以往研究表明，被试在测验中回想或再认以前学习过的目标项时，许多脑区表现出增强的活动，其中几个脑区是较为一致观察到的，包括内侧颞叶(medial temporal lobe)、前额皮层(prefrontal cortex) 和后内侧顶皮层(posterior medial parietal cortex)。

内侧颞叶参与形成和提取情节痕迹的思想来自于遗忘症病人研究，在正常被试的神经成像研究中我们也经常观察到内侧颞叶和间脑在情节提取任务中的激活。Squire等人(1992)对内隐记忆和外显记忆最早进行的PET研究中发现，当要求被试以词干为线索，努力回忆出先前学过的词时，该回忆任务与基线之间的最大差异在内侧颞区，它在回忆任务中表现出更大的激活水平[10]。Daselaar等人(2001)直接比较了正确再认旧词与正确拒绝新词之间的血流动力变化，发现最大差异在左梭状/旁海马回[16]。Meltzer等人(2005)在词配对的线索回忆任务中也发现，与忘记的线索词相比，对正确回忆出配对的线索词内侧颞叶的激活水平更大（图2）[17]。另外，一些研究通过控制学习阶段刺激的不同加工水平来产生不同水平的提取条件，结果发现，高再认或回忆条件比低再认或回忆条件有着更大的内侧颞叶激活[18]。还有一些研究使用“记得/知道”（remember/know）范式，发现“记得”反应在海马的激活程度比“知道”反应更大[19]，表明海马(或内侧颞叶)的激活水映了对过去事件的成功回忆，是外显记忆的一个有效的神经关联。

图2正确提取与错误提取之间的比较 (资料来源：文献[17])

与内侧颞叶的激活相比，在回忆和再认任务中我们更经常观察到前额皮层各个脑区的激活，包括双侧前区（bilateral anterior BA10），右背侧区（right dorsolateral BA9/46）和左腹侧区（left ventrolateral BA45/47）皮层。这些区在外显提取任务中的一致激活，使它们成为回忆加工的神经成像研究的焦点。如Konishi等人（2000）采用fMRI比较了在一个新/旧情节再认任务中，击中（正确再认旧）项目和正确拒绝（正确拒绝新）项目之间的血流动力变化，差异在左前区前额皮层（在或者接近BA10）是显著的（图3）[20]。Daselaar等人（2003）也发现正确再认的旧项目和正确拒绝的新项目之间的差异表现在左前区前额皮层，且它们在各年龄组之间没有差异[21]。

图3 击中项目与正确拒绝项目在前区前额皮层的差异比较 （资料来源：文献[20]）

但已往研究也发现，前额皮层的损伤并不会产生像内侧颞叶损伤后典型的严重遗忘症。因此与内侧颞叶和成功提取之间的关系相比，前额皮层各个脑区在提取加工中的作用是复杂的。一些研究试图区分出它们的不同功能，如Henson等人（2002）发现与高自信再认判断的测验项目相比，低自信再认判断的项目在右背侧前额皮层产生增强的事件相关活动，不论测验项目是旧的还是新的。Henson认为，右背侧前额皮层的活动反映了事后提取监控操作，更多与提取努力有关，而不是提取信息的恢复[22]。这一结论也得到许多研究的支持[23,24]。而前区前额皮层更多与提取成功关联，如Rugg等人(2003)考察了在再认记忆测验和排除测验中被试的反应。在两个测验中，好几个脑区都表现出对旧项目比对新项目更大的激活，其中最显著的是双侧前区前额皮层[23]。Herron等人(2004)研究了新旧测验项目的比例对再认记忆的影响。旧与新词的比例在每个测验阶段不同，分别是25:75，50:50或75:25。结果发现，新旧项目的激活水平差异在不同的脑区有不同的变化，左前区前额皮层在后两者比例中都表现出稳定激活，而右前区前额皮层和右背侧前额皮层都表现出一个显著的项目类型和概率的交互作用[24]。这些结果证实了由再认提取线索引起的前区前额皮层的活动对提取成功是敏感，它可能优先参与旧项目记忆表征的激活，因此在以前的研究中较多报告了它的一致激活。

虽然与内侧颞叶和前额皮层相比，内顶皮层激活的研究较少，但近来的许多研究都发现，在外显提取中内顶皮层也较为一致地表现出激活的模式，并且与前额皮层较为模糊的确切功能相比，内顶皮层的激活几乎总与成功提取相伴随。在发现内顶皮层激活的研究中，多数是使用正确回忆的旧项目与正确拒绝的新项目之间的差异，也称为“新/旧效应”来研究外显提取的神经关联。在这些研究中一致激活的包括下和上顶皮层（inferior and superior parietal cortex BA39/40和外侧BA7）以及内侧顶皮层(medial parietal cortex 内侧BA7)。如Konishi等人(2000)[20]和Daselaar等人(2003)[21]在一个新/旧再认任务中对正确再认旧项目和正确拒绝新项目进行了直接的比较，发现差异在左侧顶皮层和内侧顶皮层最大（图4）。Leube等人(2003)使用面孔刺激也表明，与基线相比，正确再认旧项目与正确拒绝新项目之间的差异表现在左下顶皮层和左内侧额/前扣带回，它们对于前者有一个正的信号变化[25]。Herron等人(2004)发现对旧项目在双外侧和双内侧顶皮层都表现出比新项目更大的激活，并且这种激活不会随着测验中新旧项目的比例而发生变化，表明这些区域的活动是与成功的情节提取关联的[24]。

图4击中与正确拒绝项目在顶区的差异比较（资料来源：文献[20]）

3.2 ERP研究

由两种不同的实验条件引出的ERP比较提供了关于与不同认知活动相关的神经活动是否分离以及何时分离（根据刺激后开始时间）的测量。在内隐记忆和外显记忆的ERP研究中，虽然采用的实验程序、刺激材料有所不同，但都发现了内隐记忆和外显记忆在ERP上的分离现象，证实了内隐记忆和外显记忆具有不同的神经系统。

Rugg等人（1998）首次在单一任务中进行内隐记忆与外显记忆神经过程的比较。被试完成浅和深的学习任务之后进行再认测验，然后比较由再认出旧词、未再认出旧词和新词三者引起的ERPs，他们发现，未再认出旧词与新词在300~500ms的顶区电极上表现出ERP差异，可能反映了与内隐记忆有关的神经活动，它在潜伏期和地形图上都与再认出旧词和新词的ERP差异不同，后者出现在300~500ms的额区电极以及500~800ms的顶区电极上，但极为左侧化，Rugg认为后者的两个效应分别反映了熟悉性和回忆的神经关联[26]。使用类似的范式，我们在面孔领域也发现了外显记忆和内隐记忆的ERP分离现象，外显记忆从刺激后400ms开始，主要表现在前额区和额区，而内隐记忆主要表现在刺激后300~500ms的中央区和顶区[27]。

采用不同的范式，Nessler等人(2005)发现知觉启动表现在300~450ms的一个中央顶区ERP效应；而外显记忆表现在两个时间段：300~450ms额区分布的ERP效应以及500~650ms时间段中头皮后部分布的ERP效应[28]。Boehm等人发现内隐记忆表现在350~650ms的中央顶区，而外显记忆表现为275~325ms的额区最大值和375~425ms的顶区最大值[29]。这些结果与Rugg的脑区分布是极为相似的。

而我们最近的一项研究从编码与提取的关系上为内隐记忆和外显记忆在ERP上的分离提供了更多的证据[30]。在研究中，我们采用学习-测验(词汇判断测验或再认判断测验)范式，通过在编码或提取过程中分别设置相同的干扰任务，观察在不同测验任务中干扰作用下的新旧ERP差异的变化。结果发现，300~500ms（N400）的ERP新旧差异在两个任务中都有发现且不存在显著差异，它不受提取意图及加工水平的影响，表明它更多代表着内隐记忆的ERP关联。而500~700ms（P600）的ERP新旧差异在外显测验中表现更为明显，它对加工水平极为敏感，且具有明显的左侧化倾向，是外显记忆的一个重要的ERP关联。重要的是，编码或提取干扰对这两个ERP差异的影响是不一致的，编码干扰不影响N400新旧差异，但却显著减少了P600新旧差异，而提取干扰对N400新旧差异的影响是明显的，但对外显测验中的P600新旧差异所产生的作用不大。因此编码或提取干扰对内隐和外显记忆的影响是不一致的。由此可见，在编码与提取的关系上，两种记忆类型之间也存在着分离现象。

4 未来展望

综上所述，内隐记忆和外显记忆的分离现象在认知神经领域已经得到较多的证实，它们依赖于不同的记忆系统，而这些记忆系统与大脑的不同区域相联系。

但在两种记忆类型的分离问题上仍有许多方面需要进一步研究。比如重复抑制和重复增强现象已被大多数研究者认为分别是启动和回忆的神经关联。但近年来fMRI和PET的许多研究表明，反应抑制无法解释所有的启动现象。如Henson等人（2003）使用不同的间接任务，发现右梭状区的重复抑制现象对熟悉面孔有观察到，但对陌生面孔却没有观察到[31]。Jiang等人（2000）研究表明，同等熟悉面孔的重复可以激起增强的或衰减的神经反应，这决定于它们的工作记忆状态，增强的反应与目标重复相关联，主要表现在额区皮层，而衰减的反应与分心物的重复相关联，主要表现在纹外皮层[32]。因此，与记忆效应有关的反应不是单一的，许多因素都对其产生影响，包括任务、熟悉性以及外显记忆的“污染”，我们有必要对这些因素进行相应的探讨，因为它们对于分离的理论解释仍是重要的问题。

另一方面，“当学习过的项目在记忆测验中呈现时，回忆和启动都倾向于发生。”[334]如何有效地分离内隐记忆和外显记忆仍存在着许多需要解决的问题。例如，大量证据表明非随意的外显记忆经常在知觉启动的内隐测验中发生。因此如何有效地去除外显记忆的“污染”，寻求一个能够“纯粹”测量内隐记忆的程序或方法是研究者们努力的方向。比如使用一个直接记忆任务（如再认），但集中在被试没有再认出的刺激，它提供了内隐记忆一个较好的指标（见Rugg等，1998[26]）；采用直交的学习和测验任务，即两种任务之间没有必然的联系，这样只有两种任务共同的成分加工是关注的内容，这样，当对目标反应时，被试没有理由外显地提取以前对启动项作过的反应（见文献[27]）。

此外，以往研究大多集中于提取阶段，对于编码阶段二者的现象较少涉及。编码与提取是记忆的两个重要加工阶段，因此考察两种记忆类型在编码过程中的关系将会对二者的分离现象提供更完善的认识。而在方法学上的结合也将为二者的分离现象提供丰富的资料，如通过调节神经或突触活动的药理控制将进一步补充神经成像上的证据，为研究不同记忆类型的生理机制提供突破点。

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