水稻落粒性进程

落粒性是与水稻消费亲密相关的重要性状之壹，易落粒或难落粒的水稻种类都不宜在消费上运用。壹般来说，野生稻的自然落粒性是其区别于栽培稻最重要的特性之壹。野生稻的籽粒成熟时，籽粒会立刻落下，这样就能够防止被壹些小动物吃掉，从而为野生稻的正常繁衍提供了保证，但是这种野生稻落粒习性会给人类的收获带来极大的不便，并形成宏大的产量损失，因而，在驯化的过程中，野生稻落粒习性被选择掉了。在栽培稻中，籼粳稻在打谷落粒性上也存在明显的差别，壹般而言，粳稻比籼稻难落粒；有些粳稻极难落粒，给收获带来极大不便，而有些籼稻比拟容易落粒，又给产量带来损失。适合的落粒水平是与水稻的收获方式相关的：在运用大型结合收割机收割时，中度落粒的种类遭到欢送；运用小型的头部送料(半喂入式)结合收割机收割难落粒到不落粒的种类时才最有效；中度落粒的种类也适于运用手工收割和脱粒。关于容易落粒的种类，无论其产量有多高，由于它们在收获中减产严重而不会遭到欢送。应用野生资源的育种项目也经常遭到连锁负担的干扰，由于易落粒性通常与目的性状是连锁的。因而，展开水稻落粒性的相关研讨对水稻人工驯化的研讨以及培育落粒性适度的种类具有重要的意义。笔者主要综述了水稻落粒构成的生理根底与形态解剖、落粒性的遗传与QTL/基因定位，并对今后研讨的开展方向做出了瞻望。

1水稻落粒生理根底与形态解剖学和细胞学特征

水稻种子的落粒性受护颖和枝梗之间离层(ab-scissionlayer)的构成所控制。在种子脱离过程中，离层首先在脱离器官的边沿构成。水稻枝梗组织中离层的构成发作在抽穗前16~20d，也就是配子体细胞在幼穗中开端分化的时期。水稻枝梗中的离层由1~2层小而圆的薄壁细胞组成，而四周的枝梗和颖片细胞是由大的厚壁细胞组成。当种子成熟时，离层细胞降解，使得水稻谷粒很容易从母体植株上脱离下来。不同的水稻种类具有不同的离层形态。壹些种类没有离层而且不落粒，而壹些种类中则具有不降解的离层。在易落粒的种类中，具有从表皮到接近维管束的发育良好的离层。有些种类具有从表皮到维管束向上倾斜的离层。在这些状况下，在两个离层之间由不降解局部组成的支持区，比易落粒种类的宽，从而招致呈现了中度到难落粒的性状。有些种类具有薄壁细胞和厚壁细胞共存的不规则的离层。有些种类在枝梗的内稃侧具有局部发育的离层，而另壹些种类在内稃侧具有完好的离层，而在外稃侧则具有不规则的离层。通常，乙烯促进这种脱离过程，而生长素则抑止脱离过程。出于对特定信号和环境要素的响应，水解酶的活性在离层细胞中被激活，从而惹起离层细胞中的胞间层和细胞壁的降解。

2水稻落粒性的遗传与QTL/基因定位

多数遗传研讨结果标明，控制水稻落粒性的基因主要有2类：主基因和QTL。在主基因方面，落粒性的遗传主要是由单基因或寡基因控制的质量性状。野生稻和栽培稻杂交实验中，易落粒表现为显性遗传；在栽培稻中，易落粒与难落粒种类间停止杂交时，贰者均可能表现为显性。经过对野生稻与栽培稻及栽培稻之间杂交后代的遗传研讨，迄今已定位5个落粒性基因，即sh-1、sh-2、sh-3、sh-4和sh-h，分别被定位在水稻第11、1、4、3和7染色体上。其中，sh-2被以为是籼稻和粳稻亚种中主要的落粒性基因，sh-3则来源于普通野生稻。李对等(1996)应用籼粳杂交产生的加倍单倍体群体，将sh-2定位在第1染色体RFLP标志RGI72b与RG152b之间。随后，Konishi等(2006)克隆了该基因。Sobrizal等(1999)应用BC4F2群体和RFLP标志对sh-3停止了定位，sh-3位于第4染色体R1427和C107之间，与标志的遗传间隔均为2.3cM。随后，该基因被克隆。在QTL方面，Fukuta等[8]应用籼粳交后代F2别离群体，对落粒性停止了QTL剖析，在第1、2、5、11和12染色体上检测到5个QTL，其中第1染色体上的QTL为主效基因，揣测它可能位于sh-2左近。Xiong等[9]应用Aijiaonante/P16的F2别离群体，共检测出5个落粒性QTL，分别位于水稻第1、3、4、6和8染色体上。Cai和Mori是ma[10]应用重组自交系群体在水稻第1、4、8和11染色体上检测到4个落粒性QTL。沈圣泉等[11]应用珍汕97B/密阳46所构建的RIL群体，分别在第1、2、3、6、7和11染色体上检测到7个落粒性QTL，并剖析了每个QTL的效应大小。许旭明等应用重组自交系群体，检测到与籼稻落粒性相关的7个QTL，分别位于第1、2、4、6和7染色体上。染色体片段置换系与其受体亲本之间只存在染色体置换片段的差别，经过染色体片段置换系与其受体亲本之间以及染色体片段置换系之间的性状比拟，就能够审定出置换片段上的QTL，并可对其遗传效应停止剖析[13-14]。由于染色体片段置换系消弭了遗传背景的干扰，能将复杂性状合成成简单性状，因而遭到国内外研讨者的普遍关注。

栽培稻(包括杂草稻)之间的落粒性QTL剖析标明（表1），除了第10染色体，其它染色体上都被检测到有QTL，其中第1染色体上检测到的频率较高。这些QTL解释变异为0.52%~68.6%。籼稻之间检测到的QTL解释变异较小(0.52%~13.0%)，而籼稻与粳稻之间检测到的QTL解释变异较大(4.0%~68.6%)。而位于第1染色体上的QTL解释变异也到达了69%，这标明这个QTL是主效QTL。

3结语

水稻落粒性的解剖学特征和落粒性遗传及QTL定位已获得了阶段性停顿，为理解水稻人工驯化积聚了新素材，也为育种应用提供了基因资源，但由于对水稻落粒性激素间的谐和战争衡及有关基因/QTL的克隆途径缺乏深化的理解，仍存在许多不明白的问题值得进壹步讨论，如不同水平落粒的水稻激素含量谐和与水稻枝梗离层构成的关系，即同壹种类水稻在不同激素含量表现可能不壹样，其生理机制如何，有待进壹步研讨。此外，水稻落粒性研讨报道大局部仍停留在遗传及QTL定位，落粒性有关基因功用及QTL的克隆多数处于推论阶段，尚需大量的实验加以佐证。