人工草地种内种间竞争与生产稳定性

摘要： 种内种间竞争是研究人工草地极其重要的理论基础，草地生态与生产稳定性是建立人工草地的根本目标。单播人工草地种内竞争尽管是相互的，但主要由密度依赖机制控制着种群动态。资源的数量、质量和分布等特征决定着混播人工草地种间竞争的过程和结局。虽然存在竞争排斥，但生态位相似、竞争能力相当的2～3个草种混播是比较适宜的。要获得人工草地持续高产和防止其退化，必须采取综合农作管理措施。从植物群落、动物群落及人工草地生态系统3个层次上维持其生产稳定性，即人工草地只有生态稳定，生产才能稳定。

关键词： 人工草地；种内种间竞争；生态与生产稳定性

中图分类号： S 344.14文献标识码： A文章编号： 10095500(2011)06008305

从生产角度，如何种植各种牧草、饲料作物建立人工草地已经有系统地论述[1，2]，但大多属于栽培技术和提高产量这两个范畴。而关于人工草地种内种间竞争的理论问题研究得尚少，对人工草地生态与生产稳定性的报道也较少。因此，对上述两个问题的研究就显得更为重要。人工草地按种植牧草的种群可分为单播和混播两大类。

1单播人工草地的种内竞争

竞争是生物个体间相互妨害的负作用，或者说是具有资源分享的生态学关系[3]。由单一种群播种建立的人工草地称为单播人工草地，即植物个体属于同一种。在生长发育过程中，同种植物的不同个体在水、土、光、热、气等生活空间和N、P、K等生活要素方面必然要发生竞争。

1.1种内竞争的基本特征

种内竞争的特征主要表现在：(1)种内竞争所表现出的最后效应是将减少种群内个体对下一代的贡献率，这种减少是通过降低出生率和增加死亡率来实现

收稿日期： 20111026； 修回日期： 20111130

基金项目： 国家自然科学基金项目(31160262)资助

作者简介： 好斯巴特(1962)，男，蒙古族，内蒙古通辽库伦旗人，本科，实验师。研究方向为草地农业生态系统。

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的；(2)种群内不同个体为之竞争的资源必定是有限的，即水、土、光、热、气等生活空间和N、P、K等生活要素必定是有限的，如果这些资源是无限的，就不存在竞争；(3)竞争个体之间相互施加的影响并不一定是相等的，当植株间大小差异过大时，竞争就成为单向的，形成一边倒的趋势，即大植株对小植株有严重的抑制作用，而小植株对大植株的影响小到可以忽略，甚至被淘汰，当植株大小相当时，竞争在植株间是均衡的；(4)种内竞争是密度依融的，即竞争作用对种群内个体的影响程度（竞争强度）随着种群密度的增加而增大，随着种群密度的增加而增大的竞争强度表现出出生率的降低和死亡率的增加，就是这种因种内竞争而引起的出生率降低和死亡率增加的密度依赖机制控制着种群动态，可见种内竞争与植株密度紧密联系在一起，只要存在种内竞争，那么必然会有出生率和死亡率的变化，必然起到调解种群大小（个体数量）的作用，即当密度过大时，植株死亡数量增加，导致植被稀疏。

1.2植物的邻体竞争及邻体竞争效应

对单一种群中任意一个个体来说，只和与其相邻的个体才有共同的资源利用，因而只有邻体才会对其产生竞争影响，相互远离的个体是不存在竞争的。

一个植物个体的存在，受其所在空间地点的各种生态因子的影响，另一方面该个体的存在又在不同程度上改变所在地点的诸生态因子的量值，以此影响其他个体，这就是邻体竞争效应。

1.3种群调解

植物的繁殖方式分为有性繁殖和无性繁殖，按其繁殖特征和个体形态又可分为单体植物和克隆植物两大类。用种子繁殖的植物是单体植物，由种子产生新的植物个体。通过无性子体、无性系分株、分孽等形式增殖新个体的植物为克隆植物，并可进行克隆增长。当然克隆植物除无性繁殖外，也能进行种子繁殖。也就是说，用单体植物或克隆植物都可以建立单播人工草地。

单体植物的种群大小取决于种子产生的数量和生长地生态环境。当环境条件的各生态因子满足植物生长发育需要，生产种子的数量增多，种群变大。相反条件下种群则变小。

克隆植物的种群调解主要取决其分株，分孽的特性，也有赖于水、土、光、热、气等无机环境条件和N、P、K等生活要素的满足程度，即有赖于生长地环境与资源状况。克隆植物借助此类植物所具有的根茎、分孽节、匍匐茎、根孽等繁殖器官的形态结构将其无性子体向母株周围的空间扩展，这些无性子体都可能成为一个新的个体，所产生的新个体在遗传、生理和形态上都与母株完全相同，即所谓的无性繁殖或无性增殖。克隆植物主要以这些无性繁殖方式实现种群增长。

综上所述，建立长期利用的单播人工草地首先要考虑生长地的环境和资源状况，更关键的是草种选择要具有优质高产的特性，而克隆植物优先于单体植物。

1.4种内竞争与种群密度及个体大小的关系

植物个体间的竞争表现为邻体效应。随着邻体间距离的缩小，种群密度的增加，植株间的竞争愈加剧烈。一定程度时，种群中一部分个体就会因得不到必需的一定份额的资源而死亡。这就是植物的竞争自疏，也就是因种内竞争而发生的密度依赖死亡过程。这种过程持续进行，直到种群内的存活个体不再增长为止。

自疏是植物种群在种内竞争作用下的密度依赖的死亡过程，但是竞争并不必然导致自疏的发生。在种群密度低于某一临界水平时，种内竞争的结果并不是引起密度依赖的死亡，而只是影响植株的大小。此种群生长至成熟时，密度高者个体较小，密度低者个体较大。在一个种群内，肯定存在个体大小的差异，即不整齐性。因此，种内竞争对种群内不同个体的影响程度也就有了差异。种内个体大小不整齐性表现出3个特征：(1)组成一个种群的个体间大小差异很显著；(2)种群内一般由大量的小个体和少量的大个体组成；(3)少量的大个体对生物量有最大的贡献。

大个体在生产和繁殖上占有优势，称为优势个体。小个体竞争能力弱，处于被抑制地位，称为抑制个体。当密度依赖的种内竞争发生时，大个体总是占有优势，霸占资源，并损害小个体的利益而获得超比例的资源。小个体总是处在被掠夺、被抑制的地位。这样便使个体大小差异得以放大。所以从个体大小相对比例上讲，大的更大，小的更小。这就造成了极度偏斜的大小分布，即种内竞争加大了已存在的个体大小的差异。

2混播人工草地的种间竞争

由两个以上草种播种建立的人工草地称混播人工草地。两个以上草种的所有个体之间也必然发生资源分享的生态学关系，同时还要发生种间竞争。

2.1种间竞争特征

混播人工草地种间竞争与种内竞争一样都是为生存资源而争，但种间竞争似乎比种内竞争残酷，如果不施行农作管理施措的人为干预，一个种终究被另一个种取代。

种间竞争的类型可分为利用性竞争和干扰性竞争。在利用性竞争中个体间的相互作用是间接的，即个体通过对资源的共同利用而发生影响，一个种的个体以其对资源的消耗而把环境中的资源量降低到使另一个种的个体在生长、繁殖、存活方面受到妨害。干扰性竞争表现为不同种个体间直接地行为上的对抗，当然这种对抗实质仍然是资源竞争，而且是一种潜在的资源竞争。可见，在种间竞争中明显的不对称竞争普遍存在。种间竞争不管是直接地还是间接地，都是为资源而竞争，种间相互抑制、妨害和对抗都是以资源为中介而实现的。换句话说，是资源的数量、质量及分布特征决定着种间竞争的过程和结局。

与种内竞争一样，种间竞争也有如下4个特征：(1)参与混播人工草地种间竞争的适合度以2～3个种为宜，即混播人工草地草种选择不可过多，且竞争能力相当为好；(2)竞争种之间的妨害作用是相互的，但不一定是对等的；(3)竞争是为了有限的资源；(4)种间竞争依赖于密度。