浅析作物营养元素——钙

[摘要]钙是一种重要矿质营养元素,本文主要对钙在作物中的形态与分布，吸收与运输，钙的生理功能，作物缺钙的症状和原因进行了综述,并提出了作物缺钙的调节措施和应加强研究的问题。

[关键词]钙；营养元素；作物

钙是作物生长发育的四大必需营养元素(N、P、K、Ca)之一，符合1939年美国植物生理学家阿诺(Arnon)和斯通(Stout)等提出的判断某一元素对作物是否必需的三条标准[1]（必要性、专一不可替代性和具有一定的生理功能），它作为营养元素被人们认识已超过百年,但由于大多数土壤含钙量较丰富，正常条件下能满足作物的需要,故不为人们充分重视,造成钙营养在某些地区已成为影响作物生长发育、果实产量和品质的营养生理障碍因素[2]。近年来，随钙的一些新的生理功能被认识和缺钙导致生理病害的出现,激起了人们对钙研究的极大兴趣，钙营养研究逐渐引起人们的关注。

1作物中钙的存在形式、吸收、转运与分布

1.1钙的存在形式

作物从土壤进入体内的钙有大致分2种：(1)水溶性离子状态:主要是游离Ca2 和易溶于水的钙盐等，存在于细胞质及细胞液等溶液中，可以移动。(2)非水溶性结晶态:如草酸钙、碳酸钙、磷酸钙、果胶酸钙等，主要存在于液泡中，难溶于水，不易移动。

1.2作物对钙的吸收

通常,钙以Ca2 的形态被作物吸附在交换点位上，约占盐基总量的80以上，因而土壤中存在足够的钙供根系吸收[3-4]。作物吸收、利用的钙取决于作物根系对其吸收和地上部对其运转的能力，Ca2 通过质流转移到根表面,再经质外体途径短距离运输到达木质部,由于根内皮层细胞壁上木栓化的凯氏带可阻止Ca2 的质外体运输,钙的吸收主要发生在凯氏带尚未形成的根尖和侧根形成部位[3-4]。也有人认为[5]钙的吸收是靠作物健壮的幼根根尖来实现的，钙从土壤溶液中转移到根上的吸收主要取决于因蒸腾流引起的土壤溶液的质流以及根的延伸远近，钙的吸收随蒸腾作用的增强而增加。

1.3钙的转运

1.3.1转运途径一般认为,木质部是作物体内钙长距离运转的主要途径。彭永宏等[6]认为，在低钙环境中，钙通过木质部运输，而在高钙时，则通过韧皮部运输。

1.3.2转运的交换阶段钙在作物体内的运输分为可逆的交换阶段和发生在原生质膜内通过离子交换而实现的不可逆的积累阶段。

1.3.3转运的动力和影响因素马施纳尔指出,钙运输受蒸腾作用控制[6]，其运输的动力是蒸腾作用。木质部运输受钙的浓度、梯度、蒸腾拉力、作物受氮素营养形态的影响，腾强度越大和生长时间越长的器官,经木质部运入的Ca2 就越多[3-4]。

1.4钙的分布

作物细胞中钙的分布极不平衡，存在于细胞壁区域的钙称为胞外钙，存在于细胞内的钙称为胞内钙。通常,细胞质中钙浓度低，细胞在非兴奋状态下,细胞质溶液中的自由Ca2 水平仅在10-7-10-6mol/L，而胞外Ca2 浓度在10-3mol/L。细胞壁上Ca2 结合位点多，是细胞最大的钙库，其浓度可达1-5mmol/L。线粒体、叶绿体、微粒体、液泡和内质网等细胞器均有钙的分布，其钙浓度也是细胞质的几百倍到上千倍[7,8]。

2钙的生理功能

钙既是作物生长发育必需的营养元素，又是作物代谢的重要调控者。但以前认为钙只是作为一种营养元素而起作用，自1980年证实钙调蛋白(CaM)存在并作用于作物细胞以来，许多实验表明钙还活跃地参与调节和控制作物的许多生理生化反应。因此，钙的生理作用越来越受到重视。研究表明[2-3,5],钙在植物细胞的结构和生理功能中起着不可估量的作用。

2.1参与细胞的组成

钙以果胶酸钙的形态参与细胞壁和胞间层的组成,将细胞相互连结形成组织,使器官或个体具有一定的机械强度。所以,缺钙无法形成细胞壁而抑制了细胞的分裂和形成,进而影响根尖、茎尖分生组织的生长发育。

2.2参与第二信使传递胞内外信息和参与生化反应调节生理活动

作物体内,钙作为传递信息的第二信使,有极其重要的生理功能,作物的生长发育受光、重力、激素等细胞内或细胞外信息的调节和控制，这部分钙的变化对调控细胞功能起着重要的作用[8]。若改变细胞内外Ca2 水平,将会影响细胞的体积、细胞分裂、原生质流动,叶绿体的运动及其光还原活性、气孔的开闭、酶的分泌和激活、蛋白质磷酸化、激素的调节、向地性以及器官衰老脱落等都与钙的第二信使作用有密切的关系[9]。

2.3具有调节渗透作用和促酶活性

钙对液泡内阴阳离子的平衡有重要作用[3]，液泡中草酸钙的形成对细胞的渗透调节十分重要。Ca2 或Ca2 -CaM复合物有两种作用方式:一种是直接作用于效应物系统,使酶构象改变而活化，目前有十多种酶的活性受Ca-CaM的调节。另一种是间接作用于调节系统,通过蛋白质磷酸化作用的调控来促进或抑制其他酶的活力,Ca2 或Ca-CaM可以活化细胞内依赖于Ca2 和Ca-CaM的蛋白质激酶和磷酸酶，活化型的蛋白质激酶或磷酸酶可能转录形成的功能蛋白质发生磷酸化或脱磷酸化，使其发挥生理功能，调节某些生化反应，引起生理效应。

2.4稳定细胞结构和染色体结构

2.4.1稳定细胞壁钙是细胞壁胶层的成分，电镜观察表明，钙与细胞壁的果胶酸形成果胶酸钙，保护细胞中胶层结构,使器官或个体具有一定的机械强度，并参与细胞壁合成和降解有关酶活性的调节[10]。

2.4.2稳定细胞膜Ca2 是细胞膜的保护剂，能稳定生物膜结构,保持细胞的完整性[11]。电镜观察表明，缺钙导致膜解体，加钙又恢复常态。

2.4.3稳定染色体色质的主要成分是DNA和组蛋白，据测定,其灰分主要含钙和镁，钙可能是DNA的组成元素。在生理pH值条件下，多阴离子状态的核酸可与Na ,K ,Ca2 ,Mg2 等金属阳离子以离子键相结合,这种离子键是维持DNA双螺旋结构稳定的力量之一，可减少因磷酸解离而使DNA不同部位之间产生影响其结构稳定的静电斥力。所以，钙参与了染色体的结构组成并维持其结构的稳定性。

2.5拮抗阳离子作用

钙能对某些金属阳离子的过量吸收起拮抗作用，防止这些离子的毒害。如Ca2 与K 有拮抗作用，K 可使原生质胶体的粘滞性降低，而Ca2 与K 作用正相反，能降低原生质胶体的水合力，增加粘滞性。所以，当这两种离子共存时，能使原生质胶体更趋于稳定状态。另外,钙能加速植物体内铵的转化,减轻铵离子过剩而对植物的毒害。钙能减轻酸性土壤中氢离子和铝离子的毒害,对碱性土壤能减轻钠离子、钾离子过多的毒害。钙还具有缓解重金属污染的作用,它可与镍离子和钴离子在土壤中发生代换吸附,还可减轻铜离子的毒害作用。

3作物缺钙的症状、原因和调节措施

当前，人们受传统施肥习惯影响，只注重氮、磷、钾肥投入，忽视钙肥的补充，导致作物生理性缺钙病逐年加重，给生产造成很大损失。因此，必须重视作物缺钙的发生与防治。近年来,对作物缺钙的研究不少[2-4,12-13],现综合作物缺钙的症状、原因和调节措施介绍如下:

3.1缺钙症状

3.1.1枝叶症状Shear详细总结了35种不同类型作物缺钙症状后指出,缺钙时,症状表现在新生组织上,作物生长受阻,较正常生长的植株矮小、枝条节间较短,而且组织柔软，木质化，分枝多。缺钙植株的顶芽、侧芽、根尖等生长点易坏死,分生组织首先出现缺素症,易腐烂死亡,幼叶卷曲畸形,叶缘开始变黄并逐渐坏死,植株从顶端向下死亡。

3.1.2根茎症状轻度缺钙时,幼根根尖停止生长,根系生育不良，生长停滞,造成根系短而膨大，茎细而短。严重缺钙时,幼根逐渐死亡,有腐烂枯死现象。在死根附近的活组织中长出许多粗短新根,形成粗短且多分枝的根群,甚至

地上部根颈部的芽死亡,这是缺钙根的典型症状。3.1.3花果症状缺钙时会出现早花现象，花少脱落多，从花蒂到上部膨大近果柄处细而瘦，色浅，影响结实,果实易发生顶端腐烂病,造成果畸形,导致果实发生易发生黑心病、苦痘病、痘斑病、水心病等多种生理病害。

3.2缺钙外因

3.2.1土壤缺钙土壤中碳酸钙与磷酸钙是钙的主要来源,南方有些砂质土，有机肥用量小，土壤瘠薄，机质少，缓冲性能力差，有效钙的活性降低，导致出现缺钙症状。

3.2.2土壤水分土壤中水分不足，而蒸腾量过大，影响了钙的吸收。但雨水过多时，水土流失、淋溶,导致可溶性钙离子不足而出现缺钙。

3.2.3土壤温度气温高，蒸腾激烈,被吸收的钙随水分向蒸腾激烈的叶片移动,使钙不能充分向顶部输送,而发生缺钙。

3.2.4土壤酸碱性酸性土壤易于缺钙,施用酸性肥料如硫酸铵等或常用硫磺制剂防治病虫害,会引起土壤酸化,造成植株缺钙。

3.2.5拮抗作用土壤溶液中NH4 、k 、Na 、Mg2 等与Ca2 存在拮抗作用或钾肥施用过多时,使Ca2 吸收受阻，引起钙吸收障碍,诱发缺钙。

3.2.6施肥不当施肥不当,造成营养失调，氮肥过多，钾含量高，降低了钙的有效性。

3.3缺钙内因

3.3.1运输与分配障碍这是作物缺钙最主要的原因。钙在作物体内以Ca2 形式通过木质部随着蒸腾水流一起运输的，作物果实的蒸腾强度远小于叶片，对钙的竟争也远小于叶片，有时甚至发生果实中的钙倒流入叶片，加之由于Ca2 带正电荷，运输中受木质部细胞壁上负电荷基团的影响，运输速度远低于水分,使叶片中的钙移动性极差，难以向果实再运输，由此导致果实缺钙，引发多种生理性病害。

3.3.2根系吸收障碍钙只有通过根尖末形成凯氏带的区域吸收,而吸收能力强的根毛区已形成凯氏带不具备吸收钙的能力。因此,仅靠根尖部分吸收钙素,必定会出现供不应求。

3.4补钙技术与调节措施

针对以上缺钙原因，要因地制宜，根据不同作物需钙肥的特点，合理补钙，做到标本兼治。综合有关文献[2,5,12]，总结出目前提高作物钙营养水平的措施：

3.4.1调节水土条件,改善生长环境

土壤酸碱度与土壤中钙的有效性密切相关。一般过分酸性土或碱性土、沙质土以及多雨地区易缺钙,一般调节pH=6.5~7.5，此时钙为可给状态。土壤温度和水分也能影响钙的吸收。

3.4.2注意使用方法,合理施肥

钙肥主要有石灰、钙镁磷肥、磷矿粉、氯化钙、硝酸钙、氨基酸钙、石膏等，由于钾、钙、镁之间存在拮抗作用,要合理施用，不要偏施钾肥,引起作物对钙肥吸收困难。同时，钙剂与其它制剂混合使用时要先了解是否能混合使用,如钙剂不能与波尔多液混合;钙剂不要与含有磷酸的制剂混合,因为钙与磷酸能结合成难溶于水的磷酸钙,导致钙和磷酸都失去效果。

3.4.3科学增补,提高缓冲性

增施有机肥能提高土壤肥力,增加土壤胶粒,改善土壤理化性状，增强土壤缓冲性和钙的保持能力。有机肥一般中性偏碱，可降低土壤中Fe3 、Al3 的活性，增强Ca2 的活性，有利于作物对钙的吸收，提高钙的利用率。用有机钙代替氯化钙等无机钙,发现有机钙除能提高防止生理病害效果外,还有多种调节生长的功能。同时，适量补施硼肥，可促进碳水化合物向根系输送,促发新根,有利于钙的吸收,因而土壤补钙和叶面喷钙时可加适量的硼砂。

4问题与展望

作物生理病害对生产造成严重的经济损失除与土地、气候和品种有关外，还与钙营养失调有密切的联系。目前，由于土壤缺钙导致作物减产并不为人们所重视,鉴于生理病害发生对作物生产影响的重要性，研究作物钙营养，探明病害发生的规律和病因以及与钙素营养的关系，改善品质，提高效益，将会促使作物生产进一步的发展。但如何从钙营养角度确定施钙肥量是当前实践方面的重要问题,钙与其它营养元素的交互作用仍有待进一步研究。

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