松江鲈鱼胚胎及仔稚鱼形态观察

摘要 对松江鲈鱼胚胎和仔稚鱼发育过程进行了观察，描述了从受精卵至稚鱼各发育时期的形态特征。结果表明，松江鲈鱼受精卵为不规则圆球形，颜色各异，有淡黄、黄、橘红3种颜色；在水温6～11 ℃、盐度33～34的条件下，经过30 d发育而破膜。初孵仔鱼全长6.6 mm，通体透明，5日龄后开始摄食，再经过35 d的发育，达到幼鱼期。

关键词 松江鲈鱼；受精卵；胚胎发育；仔稚鱼发育；形态观察

中图分类号 S965.211 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2012）19-0256-04

摘要 对松江鲈鱼胚胎和仔稚鱼发育过程进行了观察，描述了从受精卵至稚鱼各发育时期的形态特征。结果表明，松江鲈鱼受精卵为不规则圆球形，颜色各异，有淡黄、黄、橘红3种颜色；在水温6～11 ℃、盐度33～34的条件下，经过30 d发育而破膜。初孵仔鱼全长6.6 mm，通体透明，5日龄后开始摄食，再经过35 d的发育，达到幼鱼期。

关键词 松江鲈鱼；受精卵；胚胎发育；仔稚鱼发育；形态观察

中图分类号 S965.211 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2012）19-0256-04

松江鲈（Trachidermus fasciatus）隶属鲉形目（Scorpaeni-formes），杜父鱼科（Cottidae），松江鲈鱼属（Trachidermus），为小型、底层、肉食、降海溯河洄游性鱼类。其肉质细嫩，味道鲜美，有“江南第一鱼”之美称，且位居我国四大淡水名鱼之首[1]。由于其在鱼类分类学中所处的地位以及自然资源的急剧衰退，已被列为“国家二级保护动物”。为拯救这一濒危物种，其人工繁殖技术的突破显得尤为重要。近年来，针对该鱼的研究逐渐增多，特别是对其胚胎发育已进行了不同程度的观察[2-4]，但对仔稚鱼形态特征却鲜有系统研究报道。笔者于2011年在进行松江鲈鱼人工繁殖和育苗过程中，详细观察了其胚胎和仔稚鱼发育过程中的形态特征，以期为该资源增殖保护与苗种繁育提供技术参考。

1 材料与方法

1.1 试验概况

试验在山东省文登市泰裕水产良种繁育公司进行，观察用松江鲈鱼卵采自2011年3月人工催产与自然产卵的卵块，固定标号选取9个样品，放置于孵化箱中，进行连续观察。

1.2 观测方法

用Nikon ECLIPSE E200显微镜观察受精卵及仔鱼，后期稚幼鱼则同时配合肉眼观察，用Nikon coolpix 4500相机拍照记录，并在镜下绘图，记录受精卵及仔稚鱼发育过程中的微小变化。

2 结果与分析

2.1 松江鲈鱼的胚胎发育

松江鲈鱼胚胎发育各个时期及其特征见表1。刚产出的受精卵黏性很大，单个受精卵呈不规则圆球状（图1A），卵径在1.5～2.0 mm，总体形态为块状。卵块颜色各异，有淡黄、黄、橘红3种颜色。显微镜下观察，受精卵内有许多油球，中间一个较大，其周围有大小不等的多个油球，油球位于卵的植物极，并总是转到卵的上方。

卵裂期：在6 ℃条件下，5 h后，受精卵开始卵裂为二细胞，大约10 h即有八细胞出现，同时仍有二细胞、四细胞的存在（图1B～D）。

囊胚期：随着细胞分裂的继续，细胞数目逐渐增多，体积也逐渐减小，24 h后，经过多细胞期，胚胎达到了囊胚期。起初细胞在受精卵的一端形成一高帽状，此为高囊胚期；高囊胚后，囊胚细胞继续向植物极发育延伸，进入低囊胚期，低囊胚侧面观呈球冠状，占据卵子的一端。此后的60 h内，细胞逐渐下包，经历了原肠早、中、晚3期后，最终分化出眼囊（图1E～M）。

器官发生期：眼囊为椭圆形，在其形成的同时，已有脑泡突起，此后36 h内，脑逐渐分化形成，直到眼囊的表面开始下陷，形成眼杯。随后晶体形成，再加上眼部色素的逐渐沉着，眼睛基本形成。此时的胚体从侧面观，可见其俯卧于卵黄囊之上（图1O）。受精后8 d，胚体出现了肌节。此时的胚体较短，从正面观，只能见头不见尾，且肌节较少。后来的5 d内，胚体的变化不是很大，基本局限于色素沉着，体长增加，肌节增加，头部的进一步复杂化，直到受精后13 d，胚体出现了微弱的心跳，这时其体长已经增加到环绕卵黄囊60%，从正面可以看到头部以及露出来的尾部，且尾部开始有了节律性的左右摆动（图1N～P）。

肌肉效应：心跳出现后的几天内，胚体的长度逐渐增加，同时肌肉也逐渐发育充实。心跳加快，跳动有力，在受精后16 d，可以看到心腔内的无色血液流动，这时分散的油球逐渐汇集成1个，胚体尾部的甩动更加有力而频繁（图1Q）。用肉眼观察此时的卵，能够清晰地看到2个黑色的眼点（图1R）。

孵化出膜阶段：循环系统的进一步完善。受精后18 d，可以看到无色血液的循环流动，从心脏流出来到尾部后又环流回心脏。受精后19 d头部也出现了血液的流动，随后血流量逐渐增加，直到21 d，血红蛋白出现，并可以看到颈部与卵黄囊相连接的血管网。这一段时间内，胚体的运动仅限于尾部的左右摇摆，此后血红蛋白逐渐增多，血流量增大且流速加快，与卵黄囊相连的复杂血管网更加清晰的呈现。胚体体长增加到头尾相连。在血红蛋白出现后4 d，也就是受精后24 d，胚体开始在卵膜内的剧烈运动，整个身体呈“S”型扭动，导致其在卵膜内转动。这时，胚胎出现了胸鳍，且有鳍膜出现。经过2 d的发育，在受精后26 d，胸鳍拓宽为片状（图1S）。

此后的4 d内，逐渐出现了一些色素细胞，胚胎与卵黄囊相接部位的2排色素细胞非常明显。消化系统也有了初步的分化，可以清晰地看到绿色的胆囊。直到30 d，通过不断地剧烈运动，胚体逐渐破膜而出。

2.2 仔稚幼鱼发育

松鲈鱼的仔稚幼鱼发育过程见图2。

初孵仔鱼：初孵仔鱼通体透明，全长6.6 mm，身带1个较大的卵黄囊，卵黄囊表面有复杂的血管网，单个油球位于卵黄囊的前方。绿色胆囊清晰可见；消化道左右蠕动但未连通，附近有几个辐射状色素细胞。破膜当日，身体两侧与卵黄囊连接处分别出现2排星状色素细胞。个别个体腹鳍膜每个肌节处各有1个色素细胞，仔鱼静卧水底避光，可做垂直运动。

2日龄仔鱼：卵黄囊有所减小，色素细胞增多，消化道虽有进一步分化，但仍未连通。有个别个体出现黄色素，这些黄色素主要出现在色素细胞周围。

3日龄仔鱼：卵黄囊继续减小，肠道加长，更为复杂， 色素细胞向前延伸，穿通。

4日龄仔鱼：4日龄仔鱼的胸鳍已变坚硬，活动迅速。透过其透明的身体，可以明显看到膨大的胃，且此时的胃肠道已经连通，但仔鱼仍未摄食。

全长9 mm左右仔鱼：孵出后5 d仔鱼开始开口摄食，卵黄囊继续减小，变得细长。摄食完毕后观察可见胃膨大，充满轮虫，因其通体透明，经肉眼观察也可看到其充满饵料的胃。经过几天的生长，仔鱼体长有所增加，但生长幅度较小。此时的仔鱼头部也有了一定的发育，主要表现为：鳃盖变坚硬，脑颅膨大，头骨坚硬，后头部两侧各有了突出的棘，位于前鳃盖上，两侧各4个，同时上下颌均出现了排列不规则的小齿数个。脊索由脊椎骨包围，呈分节状。此时，尾鳍条有了分化的初兆——尾部腹鳍膜处有一片颜色较深，孵出后6 d，变为辐射状。这时仔鱼的肛前长占整个全长的1/2。孵出后8 d，仔鱼体长明显增加，脑颅升高，头盖骨坚硬，肌肉效应显著。尾部出现了少数辐射鳍条状，但仍未成为骨质，其基部有了肌肉的支撑。

全长1.1 cm左右仔鱼：孵出后10 d的仔鱼尾脊索上翘，头稍纵扁，体侧扁，头顶有色素细胞。背臀鳍膜与尾鳍相连。孵出后13 d，仔鱼的尾鳍进一步分化，出现了骨质鳍条。鳍褶开始萎缩变窄。

全长1.4 cm左右仔鱼：孵出后20 d，尾鳍已经完全形成，鳍条分明。萎缩的背鳍膜上出现了鳍条状结构。肌肉层发达。此时的仔鱼由上浮生活逐渐转化为底栖，鲜见其活动，常常于水底某处静卧。孵出后25 d，伴随着体长与肌肉的显著增加，活动迅速。头部和尾部的色素细胞增加，同时黄色素也逐渐增多。腹鳍形成，位于两胸鳍基之间，很小，经观察发现其在伏底时起支撑作用。此时鳍条数量已经固定，眼睛移到了头的背方，眼间隔黑色素1对，体背侧3条色素带形成。

稚幼鱼期：孵出后27 d，明显分化出2个背鳍，第1个背鳍位于背部头后方，有鳍条8根；第2个背鳍长，后端与尾鳍相接近，有鳍条19～20根。此时与第2个背鳍相对应的臀鳍也已完全形成，臀鳍鳍条16根；胸鳍宽大呈扇形，具鳍条18根。孵出后30 d，整个鱼体的变化主要集中在头部，逐渐变扁，吻端变尖，从上方看，基本为三角形，此时其体态基本与成鱼一致，但色素较少，还能隐约看到脊椎骨。孵出后35 d，在显微镜下已经看不到脊椎骨及肌节，体型似成体。眼偏向上侧方，且间距减小，已达到幼鱼期。

3 讨论

由于松江鲈鱼的卵为黏性卵，较浑浊，且油球总是旋转到卵的正上方，所以在观察的过程中，很难从适合的角度进行观察和拍照，为清晰地表现其俯卧在卵黄囊之上，采用手绘的方法记录其侧面观察的形态特征。在研究过程中，还发现雌鱼的卵巢中有2种发育期不同的卵细胞，故推测其可能是分批排卵或有未产出的成熟卵。该卵黏性较大，遇水结块，自然环境中，松江鲈鱼喜欢在洞穴中产卵，卵子相互粘联成块附在洞穴的顶壁[5]，洞穴一般为牡蛎壳堆积而成[6]。因此，在本研究中，主要使用牡蛎壳作为其产卵附着基，曾尝试使用瓦片和水泥石凳，均没有得到好的效果。此外，在孵化过程中一定要保证清新的水质和足量的溶解氧。鱼类不同的受精卵各有着不同的人工孵化方式，如匙吻鲟在孵化密度较高的时候，使用脱粘的方式孵化可以提高其孵化率[7]；大弹涂鱼则有专门的产卵管道[8]，对于松江鲈，要得到较好的孵化效果，还需在今后的繁殖过程中，根据其卵块的特性，进行试验与分析，总结并设计一种效果更好的孵化装置。

在之前的研究中，从受精卵到仔鱼破膜的时间各不相同，如王金秋等[2]对上海地区松江鲈鱼胚胎发育进行观察研究时，孵化时间为23 d；邵炳绪等[3]的研究报道为26 d，日本学者Naohiko Takeshita et al[4]观察所得是30 d，此次试验得到的结果为30 d，韦正道等[9]的研究就发现，松江鲈鱼孵化期的水温影响胚胎的发育进程。本次观察的受精卵所处水环境基础温度为6～11 ℃，低于王金秋等[2]的13.7～16.2 ℃，与Naohiko Takeshita et al[4]的2.3～11.3 ℃和邵炳绪等[3]的4～14 ℃研究结果也不完全相同，除此之外是否与其他的影响因素有关还有待进一步研究。

4 参考文献

[1] 王金秋.松江鲈鱼的生态学和繁殖生物学的研究进展[J].水生生物学报，1999，12（6）：729-734.

[2] 王金秋，潘连德，梁天红，等.松江鲈鱼胚胎发育的初步观察[J].复旦学报：自然科学版，2004，43（2）：250-254.

[3] 邵炳绪，唐子英，孙帼英.松江鲈鱼繁殖习性的调查研究[J]. 水产学报，1980，4（1）：81-86.

[4] TAKESHITAN，ONIKURA N，MATSUI S，et al. Embryonic，larval and juvenile development of the roughskin sculpin，Trachidermus fasciatus（Scorpaeniformes，Cottidae）[J].Ichthyological Reasarch，1997，44（3）：257-265.

[5] 赵传絪，张仁斋.中国近海鱼卵与仔鱼[M].上海：上海科学技术出版社，1985.

[6] 张婷，祝茜.松江鲈鱼的研究和保护[J].河北渔业，2008（8）：6.

[7] 何金宝，刘远豪.匙吻鲟人工繁殖及苗种培育技术[J].河北渔业，2010（2）：34-36.

[8] 蔡珠金，洪万树.大弹涂鱼室内人工繁殖和育苗技术研究[J].台湾海峡，2005，24（2）：200-207.

[9] 韦正道，王昌燮.孵化期温度对松江鲈鱼胚胎发育的影响[J].复旦学报：自然科学版，1997，36（5）：577-580.