谈国内烤烟品种及育种

1主栽烤烟品种亲缘系谱分析

1.1主栽烤烟品种的历史演变与现状

烤烟于1900年传入我国，在1937—1940年形成大规模的烤烟生产[7-8]。早期主栽品种主要为各地选育的地方品种和少数外引品种，大多数是优质不抗病或抗病低产品种。烟草品种多、乱、杂问题十分严重，烟叶的产值效益和质量不高。20世纪50年代初期—60年代中期，生产上主要种植多叶型品种，如千斤黄、乔庄多叶和金星6007等，这些品种产量较高，但品质较差，严重影响我国卷烟质量。20世纪70年代，为了满足卷烟企业的质量需求，开始淘汰多叶型品种，种植自育品种，如长脖黄、红花大金元、永定一号等，这些品种的推广种植为我国的烟叶生产发展做出了巨大贡献。20世纪80年代—90年代末，K326、NC89、NC82、G28、V2、G80、K346和RG17等外引品种成为主栽品种；同时，翠碧一号、中烟90、中烟98、贵烟11、吉烟7号、云烟85和云烟87等一系列自育烤烟新品种也在生产上大面积推广种植，对于稳定产量、提高烟叶品质起到重要作用。进入21世纪，自育品种的种植面积已超过外引品种，中烟201、云烟202、中烟101、中烟100、秦烟1号、秦烟95、贵烟4号和龙江911等新品种相继育成，为全国烟叶生产创造了良好的经济效益和社会效益。同时，秦烟96、豫烟6号、云烟97、粤烟96、吉烟9号和南江3号等新品种种植面积不断上升，发展前景广阔。

1.2主栽烤烟品种品质性状的亲缘关系

选育品质优良、适合卷烟工业企业需求的品种是烤烟育种的主攻方向。从图1可以看出，我国主栽烤烟品种的品质性状直接或者间接来源于G28、K326、红花大金元和NC82等，均由Orinoco衍生而来。Orinoco是美国较早的一个香味和吃味较好的烤烟原始种，由此衍生出Hicks、Special400、VirginiaBirghtleaf和YelllowMammoth四大分支，前三者是品种选育的主体。Hicks育成的NC95、Coker319是美国60年代烤烟育种的主体优质源；利用NC95育成G28、K326和NC89，利用Coker319育成NC82，分别成为我国主栽烤烟品种品质性状的骨干亲本。由G28育成云烟85、云烟87、云烟97、韭菜坪2号、秦烟1号、秦烟96、吉烟7号、中烟90、中烟98和G80等主栽品种，以G28为亲本选育的品种具有适应性强、田间落黄好、易烘烤、抗病性好、化学成分协调和香吃味好等特点。由K326育成K346、RG17、粤烟96、豫烟6号、贵烟4号、秦烟95、中烟201和KRK26等品种，以K326为亲本选育的品种具有丰产性好、抗病力强和烟叶质量好等特点。由NC89育成贵烟11、秦烟1号和秦烟95，以NC89为亲本选育的品种具有外观质量好、化学成分协调等特点。由NC82育成中烟100、云烟97，以NC82为亲本选育的品种具有田间落黄好、易烘烤、抗病性好等特点。此外，Special400和YelllowMammoth在我国主栽品种品质性状上也发挥着重要作用，由Special400育成的翠碧一号和YelllowMammoth育成的红花大金元是我国清香型风格的代表品种，是卷烟的主要香气来源。由红花大金元选育出中烟101、南江3号、云烟85和云烟87等品种，以红花大金元为亲本选育的品种具有品质优良、香吃味好、抗逆性强和适应性广等特点。

1.3主栽烤烟品种抗病性的亲缘关系

从一定程度上来说，作物育种的历史同时也是抗病育种的历史。危害烟草的病害较多，选育抗多种病害的烤烟品种是烤烟育种的一个关键内容。针对目前我国主要病害发展趋势，在抗黑胫病的基础上，北方烟区烤烟品种以抗赤星病、花叶病为主，而南方烟区以抗青枯病、花叶病为主，兼顾抗根结线虫病等主要病害。

1.3.1主栽烤烟品种黑胫病抗源亲缘关系烟草黑胫病在我国各个烟区均有发生流行，严重影响烟叶产量和品质。目前已经发现的黑胫病抗源主要有4个，分别来自雪茄烟品种Florida301、Beinhart1000-1、野生种茉莉叶烟草和长花烟草。我国主栽烤烟品种黑胫病抗源来自Florida301，由隐形多基因控制，系水平抗性。从图1可以看出，由Florida301育成的DB101及其衍生的G28、K326是我国抗黑胫病育种的主体亲本，G80、K346、RG17等外引品种以及我国自育品种中烟90、中烟98、云烟85、云烟87、豫烟6号、秦烟96、贵烟4号、云烟97等均对黑胫病抗性较好，抗源都直接或间接来源于G28、K326。此外，利用NC82育成的中烟100、NC89育成的贵烟11对黑胫病抗性也较好。

1.3.2主栽烤烟品种青枯病抗源亲缘关系烟草青枯病是我国南方烟区的主要病害之一，对烟草具有毁灭性的危害。已发现的青枯病抗源较多，但许多鉴定结果是在特定条件下获得的，其育种利用价值尚待继续研究。目前，国内外主要利用的抗源为Ti448A，属于隐形多基因遗传，为中抗水平。利用Ti448A育成的DB101及其衍生的NC95、Coker139是抗青枯病育种的主体亲本。主栽品种中，G28、K326、G80、K346、RG17和RG11等品种对青枯病抗性较好。我国自育烤烟品种主要利用G28、K326的抗性基因，对青枯病抗性较差，多数为中抗或感病品种。

1.3.3主栽烤烟品种赤星病抗源亲缘关系烟草赤星病是一种叶斑性病害，主要在我国北方烟区流行；但近年来，在南方也有扩大发生趋势。烟草中可供利用的高抗赤星病资源材料较少，美国抗赤星病育种的主要抗源为NC95和Coker319，但抗性水平较低，由其衍生的G28、K326、G80、NC89等品种在我国表现为易感赤星病，抗性差。另一个重要抗源是雪茄烟野生品种Beinhart1000-1，其抗性属多基因控制的数量遗传，但获得其抗性基因的品种都具有一股浓重的雪茄味，迄今为止尚无相关的烤烟品种育成。净叶黄是我国抗赤星病育种的主体亲本，从长脖黄中系选而成，由其育成的中烟90、中烟98和秦烟95等高抗赤星病的品种。但净叶黄的抗性与不易烘烤性状连锁，以其为亲本育成的品种大多不易烘烤，限制了其进一步的利用。而以NC82为亲本育成的中烟100，高抗赤星病，抗性较好，在北方烟区种植面积较大[9]。

1.3.4主栽烤烟品种烟草花叶病抗源亲缘关系烟草普通花叶病(TMV)和黄瓜花叶病(CMV)在我国烟区普遍发生，危害严重，已成为我国优质烟叶生产的重要制约因素。尽管对它们的研究取得了一系列进展，但在生产上仍然难以获得较好的抗病品种。对TMV抗源的研究主要集中在Ambalema(安巴利马)、野生种黏烟草(N.glutinosa)和GAT品系三个资源材料上。来自Ambalema的抗性由两对隐性等基因(a1a1和a2a2)控制，抗病基因与不良性状基因连锁。N.glutinosa是目前在抗TMV育种中应用最广泛的抗源，抗性由显性单基因(NC)控制，该抗性已转移到栽培品种中，具有过敏坏死的反应特性[10]。国外利用N.glutinosa育成大批高抗TMV的品种，但K326、NC89、G80、G28等国外品种和红花大金元、云烟85等国内自育品种在我国烟区对TMV抗性较差，表现为感病[11]。目前主栽品种中，以抗TMV亲本与优质亲本杂交获得的杂交种云烟202表现为抗TMV[12]，吉烟9号对TMV免疫[13]，适合在TMV高发地区种植，具有良好的前景。抗CMV的抗源很稀少，到目前为止作为抗源的是由Holmes于1960年育成的GAT品系，由TI245×318(N.glutinosa×Ambalema)育成，基因型为NNrm1rm1rm2rm2t1t1t2t2，台湾育种工作者利用其抗性育成抗CMV品系台烟六号、台烟七号[14]。目前国内筛选出高抗CMV种质材料有神农大叶烟、晋太18号、柳叶青和新农3-1等，但尚未有关于利用其抗性育成品种的研究报道[15]。目前我国绝大多数主栽品种对CMV基本表现为感病，生产上缺乏抗病品种；云烟202表现为中抗CMV，具有一定的推广价值[12]。

1.3.5主栽烤烟品种根结线虫病抗源亲缘关系烟草根结线虫病在我国主产烟区均有发生，局部地区危害严重，损失较重，是我国烟草主要病害之一。烟草根结线虫病的主要抗源为Ti706，由多基因控制。来自Ti706的NC95、Coker139是抗根结线虫病育种的主体亲本[16]。由NC95、Coker139育成的K326、K346、G28和G80等均高抗根结线虫病。目前，国内自育烤烟品种对根结线虫病抗性主要来源于K326、G28，在各烟区多表现为中抗根结线虫病，如吉烟9号、龙江911、中烟100、云烟85、云烟87、粤烟96和红花大金元等品种。我国抗根结线虫病烤烟品种主要是对南方根结线虫1号小种有抗性；但花生根结线虫和爪哇根结线虫在我国有加重发生的趋势，在局部地区已成为优势种，而目前主栽品种中很少有兼抗2种或2种以上根结线虫的烟草品种[17]。

1.4主栽烤烟品种的育种途径和方式

我国主栽烤烟品种无论是外引品种还是国内自育品种，主要以有性杂交育种为主，均利用杂交育种方法选育而成。杂交育种方式主要以单交为主，从表1中36个品种的亲本组合方式来看，通过单交方式育成的品种共17个，占48.57%；同时，系统选育、杂种优势利用也是我国烤烟育种的重要手段。红花大金元、永定一号、翠碧一号、南江3号和粤烟96等品种均由系统选育途径育成，这是因为我国烟区分布广泛，生态条件复杂多变，烤烟品种群体内都不可避免地出现各种变异株，为系统育种提供宝贵材料。国内外育种实践表明，杂交一代种的培育是一条省时省力的捷径。近年来，我国育种工作者在育成中间材料的基础上，通过杂种优势利用选育出一批优良烤烟品种，如贵烟4号、秦烟1号、豫烟6号、中烟201和云烟202等，通过杂种优势利用可以提高品种抗逆性，解决品质与抗性的矛盾，同时有利于加快育种进程。

2主栽烤烟品种存在的问题

2.1主栽品种单一，彰显区域特色风格的品种匮乏

自中国烟草总公司实行推广种植品种审(认)定制度以来，从1986年到2012年，全国烟草品种审定委员会共审定（或认定）了97个烟草品种，其中烤烟品种77个，明显改善了我国烟草品种单一，生产上长期依赖引进国外品种的被动局面。但目前我国主栽烤烟品种仍主要为K326、云烟85、云烟87、NC89、红花大金元、中烟100、龙江911、翠碧1号等，具体到产地县，大多仅有1-2个主栽品种，存在种植品种相对集中、品种结构单一和布局不合理的问题。品种单一化问题一方面加速品种退化，抗病抗逆能力下降，易造成病虫害大面积发生流行，缩短优良品种的使用年限，是烟叶生产不稳定的重要隐患因素；另一方面使烟草育种目标及生产技术趋同化，导致烟叶各质量指标趋于一致，不能彰显各区域的风格特色，无法满足中式卷烟香味风格多样化的要求。如河南烟叶以浓香型风格誉满全国，但浓香型代表品种NC89因为耐肥性差和赤星病严重等问题已不能满足生产发展的要求；而云烟87烟气细腻柔和，为偏清香型风格，在河南烟区大面积种植，导致浓香型风格弱化[18]。

2.2优异种质资源利用不足

亲本过度集中使用，遗传基础狭窄种质资源是开展育种工作的基础，优异种质资源的创新和利用是实现育种突破的关键。目前，我国烟草种质资源保存数量达到4312份，是种质资源保存最多的国家[19]。但由于种质资源研究的系统性不够，对一些重要性状(如抗病性、品质等)的遗传规律缺乏深入、系统的研究鉴定，遗传背景不够清晰，对优异资源的性状研究和发掘利用尤其不足，导致在实际育种工作中作为杂交亲本使用的优异种质资源贫乏。如图1所示，我国南方烤烟育种主要利用K326、红花大金元，而北方大多数品种含有G28、净叶黄等品种的血缘，主体亲本使用集中，遗传基础狭窄，品质和抗性特点不突出，导致育种效率低、难有突破性品种育成。同时，主栽品种对主要病害的抗性来源相同，抗性单一，如果这些抗病基因一旦丧失抗病性或者致病性强的生理小种出现，将难以抗拒大范围的灾害，影响生产稳定性。从图1还可以发现，云烟97、中烟201和吉烟9号等品种所使用的亲本均系前期育成的品种(系)，含有祖先亲本的遗传因子。利用已育成品种(系)作亲本，直接相互杂交，虽能聚合已育成品种(系)优良特性，但易导致重复利用某些亲本的遗传基础，人为造成品种遗传多态性贫乏。值得指出的是，2006年初，国家烟草专卖局正式启动“烟草种质资源平台建设”重大专项，对各种质资源的主要植物学性状，部分种质的抗病性、抗逆性、品质性状进行了鉴定和遗传特性分析；筛选了一批优异烟草种质资源，其中品种优异种质35份，抗性优异种质314份，为烟草育种提供了坚实的遗传物质基础[20]。因此，在今后的育种工作中，要加强对优异种质资源的利用力度，从而扩大遗传基础，提高育种效率。

2.3国内自育烤烟品种品质和抗性尚需进一步提高

目前，国内自育烤烟品种的种植面积已超过外引品种，改变了长期依赖国外品种的局面。国内自育品种具有较好的适应性和抗逆性，但存在叶色偏淡、香气质差和香气量不足等问题，导致卷烟香气来源仍主要依赖K326、NC89等外引品种。并且，国内自育品种对病毒病、青枯病的抗性较差，兼抗两种以上病害的品种较少；而少数抗性较好或者香吃味较突出的品种，又都不易烘烤，烟农收益低，种植面积年度间波动较大。图1表明，我国烤烟育种多使用K326、G28作为亲本，是因为这两个品种品质、抗性均得到兼顾，所育出的品种综合性状也表现较好。因此，在今后品种选育中，应兼顾品种的品质和抗性。

3我国烤烟育种工作的思路建议

3.1强化烟草种质资源的研究利用

创新种质资源育种工作的成败不仅取决于拥有种质资源的数量，在很大程度上更取决于对种质资源的深入鉴定和有效利用。由于美国对烟草重要品质性状、病害抗性的遗传机制研究较深入，针对性较强，因而所选育的品种品质优良、抗性较好。虽然我国保存的烟草种质资源数量居世界第一位，然而从主栽品种的亲本来源上看，真正在育种中作为亲本使用的只有极少数，大多数种质资源未被开发利用，种质资源的深入研究和利用工作亟待加强。同时，我国烤烟育种使用的核心亲本主要集中在从美国引进的Hicks和Coker139系列及其衍生的K326、G28，美国烤烟种质资源之所以在我国育种工作中被利用的成功率较高，与它们具有野生种血缘有着密切关系。这是因为美国育种工作者已成功地将野生烟的一些品质、抗病性转移到栽培烟草中，并在育种中加以利用，为此我们应重视烟草野生资源的收集、研究。育种实践证明，突破性新品种的育成多是在种质资源突破的基础上实现的，种质资源的突破关键在种质的创新。从主栽品种亲本来源可以看出，亲本使用集中、遗传基础狭窄是制约我国烤烟育种发展的主要因素。因此，利用细胞工程、染色体工程、体细胞杂交、基因工程、辐射诱变及航天诱变等技术手段，诱导变异与导入有益基因相结合，可以实现烟草种间、属间的基因流动，从而丰富种质库，扩大基因源，创新种质资源，为烤烟育种提供更多的基础材料。

3.2加强烤烟品质育种，突出提高烟叶香气质、香气量

随着人民生活水平的提高和卷烟工业的发展，对烤烟品种品质的要求越来越高，因此，当今烤烟育种必须把优质作为首要育种目标。目前，我国烟叶品质存在的最大问题是香气质差、香气量不足，高香气烤烟品种缺乏；导致卷烟香气爆发力表现不够，使卷烟香气郁闷而缺乏透发力[21]。品种对烟叶的香气质量起着决定作用，如何在品种选育中有效的提高烟叶的香气质、香气量，是国内外烟草育种研究的重点。近年来，育种工作者从改良烟草腺毛及其分泌物入手，把提高烟叶表面致香物质含量作为培育高香气品种的一个突破口，取得了一系列研究进展。我国育种工作者从改良烟叶叶面萃取物量入手，把提高烤烟叶面致香物质含量作为指标创造变异并连续选择，培育出高香气烤烟新品系，具有浓郁的芳香性香味。这表明通过育种技术的连续定向选择，可以有效改良和提高烤烟香气质量[22]，为我国烤烟品质育种提供了有益的探索。

3.3增强品种抗病性，选育多抗烤烟品种

目前，我国主栽烤烟品种对黑胫病、赤星病、病毒病、青枯病等生产上流行的主要病害缺乏多抗性，不但造成巨大经济损失，对烟叶质量也造成不同程度的影响[23]。品种的抗病性是一个动态变化过程，具有时间性和地域性；随着时间的推移和环境的改变，主要病害和次要病害之间的位置可能发生改变，原来的次要病害可能上升为主要病害。此外，随着生产水平的提高和栽培措施的改进，也可能导致一些新的病害出现，品种的单一抗性远不能适应病害的流行和转化。因此，要选育多抗品种，不但要求对当前生产中危害严重的主要病害有一定的抗性，而且也要兼顾那些可能上升为主要病害的次要病害，并且抗性要达到中抗水平。

3.4注重特色品种选育，彰显区域特色风格

我国植烟区域跨越大约从北纬22°—北纬48°，共计23个省(市、自治区)。各地生态气候复杂多变，土壤类型繁多，使各地烟叶风格具有鲜明的质量特色。在一定的生态条件下，品种是影响烟叶质量风格特色的主要因素，但由于近年来主栽品种单一，彰显地方特色风格的品种缺乏，烟叶质量风格出现高度趋同化趋势，导致卷烟产品内在品质的同质化，使一些原料依存度较高的卷烟品牌优势减弱。注重特色品种选育，彰显烟叶质量风格特色成为各烟区面临的迫切任务。为此，应在“优质、适产、多抗”为主要育种目标的前提下，同时根据当地的土壤、气候特点和主要病虫害发生、侵染与流行情况，结合卷烟工业对烟叶质量和等级结构的要求，选育出适应当地生态条件，能够满足工业企业需要、烟农需求的烤烟品种，从而有利于突出烟叶区域特色风格，增强烟叶对工业企业生产的适应性，丰富中式卷烟原料基础。

3.5重视良种良区、良种良法配套，充分发挥优良品种特性

品种是在一定的生态条件下形成的，只有在适宜的生态条件下，优良品种才能发挥优质增产作用。选用品种首先从当地的气候条件、土壤状况及生产技术水平出发，选用与当地生态条件相适应的品种，即“良种良区”配套。如K326特性为需肥量大、不耐旱、喜大水大肥，适宜在水肥条件较高的烟区种植；在土层薄、肥力低、灌溉条件差的丘陵地区种植，就无法彰显品种特性。红花大金元、KRK26对黑胫病抗性较低，因此在黑胫病严重的烟区不宜种植。其次，优良品种尽管具有优质、多抗等优良遗传特性，但要充分发挥其优良性能还需相应的配套栽培调制技术，即“良种良法”配套。在烟草的移栽期、种植密度、施肥量、打顶留叶数和调制工艺等关键方面根据品种特性制定相应的生产技术，重点把握品种的耐肥性，了解品种的抗逆特性及抗性强度，掌握不同品种的烘烤特性，从而最大限度的将良种的遗传功能转化为现实生产力。

3.6规范烟草新品种选择、鉴定程序，严格品种审定环节

自1986年-2010年，我国全国烟草品种审定委员会共审定（或认定）91个烟草品种。其中烤烟品种73个，白肋烟品种15个、香料烟品种3个，有效改善了我国长期依赖国外烟草品种的局面[24]。但目前我国主栽品种仍主要集中在K326、NC89、云烟85和云烟87等几个品种，多数品种利用时间较短，在生产上较难得到长期使用。这与目前烟草新品种选择鉴定程序不够规范，品种审定环节不够严格有密切关系。由于对新品种的选择、品质鉴定和抗性筛选不够严格，并且不够严肃，实验示范没有按照严格的要求进行，如长期的病圃没有区域性的严格要求，品质鉴定没有相对稳定的鉴定机构，品种示范种植不够严格，品种布局也不够合理等，导致通过审定程序的烟草新品种在生产上得不到大面积的推广种植。同时，由于目前的烟叶收购体制，烟农更多的是关注烟草品种所带来的经济效益，而工业企业主要考虑的是烟草新品种的工业可用性，导致我国烟草品种选育工作存在工商研脱节的问题，使烟草新品种的进一步发展、利用缺乏动力。这些问题应引起烟草育种工作者的足够重视。

作者：杨志晓 王轶 刘红峰 王仁刚 王志红 史跃伟 任学良 杨铁钊 单位：河南农业大学烟草学院 贵州省烟草科学研究所 贵州省烟草公司贵阳市公司