转基因作物对农业生物多样性的压力与转基因作物选育

摘要 综述了近年来转基因作物对作物多样性和农业生态系统多样性影响的研究，其中农业生态系统的多样性包括转基因作物对微生物和土壤生物群落的影响；转基因抗除草剂作物对杂草群落的影响；转基因抗虫作物对非靶标生物的影响；种植转基因作物后，除草剂和抗虫剂的使用等。基于上述情况分析，得到结论：转基因作物能够继续减少对生物多样性的压力；推进转基因植物新品种选育同时，应把负面因素降到最低。

关键词 转基因作物；作物多样性；农业生态系统多样性；育种

中图分类号 Q344+.11 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2016）02-0015-04

Abstract The potential impact of transgenic crops on biodiversity has been a topic of interest both in China and abroad. This paper reviewed the advances of the researches that based on the impact of transgenic crops on crop biodiversity and agro-biodiversity. The agro-biodiversity included following aspects：the major influence on soil communities of micro- and other organisms from transgenic crops；the effect of herbicide-resistant transgenic crops on the composition of weed communities；the effect of insect-resistant transgenic crops on target pest and non-target organisms；and the herbicides and pesticides application effect on transgenic crops. Based on the review，the conclusion may be drown that transgenic crops could continue to decrease the pressure on biodiversity. The negative factors should be reduced to the lowest level of the new variety breeding of transgenic plants.

Key words transgenic crop；crop biodiversity；agro-biodiversity；breeding

生物多样性的物质实体就是资源，是人类赖以生存的物质基础。人类基本的食物和各种工业原料源自生物多样性，一些非常有价值的育种性状（如抗病抗虫性状、优质性状和高产性状）的基因也来自生物多样性[1]。生物多样性在生态系统的维持中起着重要的作用，同时，生态系统的稳定性是作物生物多样性存在的基础，两者相辅相成。随着现代生物技术的应用，转基因作物对农业生物多样性和农业生态的影响受到了广泛的关注[1-3]。转基因作物到底该不该种植这一话题也一直是媒体和群众的热议话题之一，转基因作物对农业生物多样性的影响主要包括抗除草剂转基因作物、转Bt抗虫作物的种植对生物多样性的影响和转基因作物的杂草和害虫的田间管理两部分内容。该文综述了转基因作物对作物多样性和农业生态多样性影响的国内外研究进展，旨在为转基因作物育种的发展提供参考。

1 转基因作物的种植对作物多样性的影响

作物多样性大致有2层含义，第一是指栽培作物种类的多样性；第二是指同一作物种类品种和生态类型的多样性。合理安排作物布局，保持农田作物种类的多样性，对增加粮食生产的稳定性具有重要的意义。近年来，转基因作物也有一定面积的种植，在农业生产上得到较多的应用。转基因作物的种植也在影响生物多样性。

转基因作物对生物多样性的潜在影响已经是一个大家普遍感兴趣的话题，在生物多样性公约签署的背景下，这一话题更受到关注。在最近的综述文章中，著名生态学家Carpenter[4]从遗传多样性的角度分析了大量文献中报道的转基因作物对环境的影响，范围涉及到具体作物、农场范围及更大的区域规模。目前在转基因经济作物种植地区，通过增加保护性耕种措施、减少杀虫剂使用和使用更加环保的除草剂等方法降低了农业对生物多样性的影响。

一般来说，在耕地上进行的农业生产效率越高，产量越高，可持续性则越强，生物多样性受到的危害则越小。转基因作物产量的增加也缓解了将更多土地转换为农业用地的压力，间接有利于生物多样性。农业对生物多样性最直接的消极影响是造成自然栖息地的大量丧失，这是由维持自然生态系统平衡必须的土地过多地转化为农业用地所造成的。Carpenter[4]发现大量且不断增长的论文显示，转基因作物的种植已经提高了产量，尤其是在发展中国家更为明显。一份由Carpenter对全球农民所做的调查发现[5]，发展中国家作物平均产量的增加率：抗虫玉米为16%，抗虫棉为30%，而在一份对抗除草剂玉米的单独研究中，产量增加率是85%。发达国家农民的产量报告显示，抗除草剂棉花没有变化，抗除草剂大豆增加了7%。Brookes等[6]估计，产量提高带来的好处是减少了土地转化为农业用地。他们还估计，如果不使用生物技术，可能会有264万hm2土地被用于粮食和油料作物的生产。

保护作物的多样性是被广泛认可的，更多的品种和物种多样性能够让农业系统在不同环境条件下保持生产力的平衡。随着转基因作物的推广，对作物基因多样性减少的担心随之增加，因为育种项目将目光投向很少一部分有价值的品种。3项研究（美国关于棉花和大豆的研究、印度关于棉花的研究）已经分析了转基因作物的引入对作物基因多样性的影响。在美国对棉花和大豆基因多样性的研究得出的结论是转基因作物的推广对生物多样性的影响非常小，几乎为零。相反，印度Bt抗虫棉，因为刚开始只在少数品种中利用转基因技术导致了农场品种生物多样性的下降，但是随着时间的推移，更多的抗虫棉品种得以使用，这种现象得到缓解[5]。Carpenter[4]认为，长远看来，转基因作物通过增加未充分利用的替代作物的数量使他们更适于大范围的驯养种植，从而增加了作物生物多样性。

2 转基因作物种植对农业生态系统部分物种的影响

农业生态系统是人们利用农业生物与非生物环境之间以及生物种群之间相互作用而建立起来的并按人类社会需求进行物质生产的有机整体。农业生态系统的目标是最大程度地获取高产、优质产品，以满足人口不断增长的需要，其生物多样性的组分和功能与自然生态系统的有所不同。农业生态系统的物种可分为生产性生物种（productivity biota），如农作物、林木、饲养动物等，其多样性对系统的生产力、稳定性起重要作用；资源性生物种（resource biota），如传粉昆虫、害虫天敌、微生物等，其多样性对系统内的传粉作用、害虫生物控制、资源分解、促进养分循环有着重要的作用，从而间接影响系统的稳定性和生产力；破坏性生物种（destructive biota），如杂草、害虫等，这些影响系统生产力的生物种是被控制的对象。

2.1 转基因作物对微生物和土壤生物群落的影响

农业生物多样性对微生物和土壤生物群体有主要作用，同时这些微生物和生物群体对土壤系统的功能有根本影响，如氮循环、废物的分解、营养的调动。许多研究对转Bt作物对土壤生物群落的潜在影响进行了深入分析。Icoz and Stotzky[7]基于70篇科学论文对Bt作物对土壤生态系统的影响研究进行了充分的论述。发现转Bt植物对土壤中微生物组群的影响程度大小表现为从无影响到轻微影响再到显著影响，他们是不同地理环境、温度、植物品种和土壤类型作用的结果，一般来说，土壤类型的作用是暂时的，与Cry蛋白的存在无关。总体来说，Cry蛋白很少或者没有对潮虫、跳虫、螨虫、蚯蚓、线虫、原生动物有毒性作用，关 潇等[8]利用普通水稻和转基因水稻作为材料，研究对土壤生物群落的影响，结果表明，非转基因组土壤微生物群落结构特征具有一定的相似性，转基因组也具有类似的土壤微生物群落结构；转基因水稻与非转基因组相比，土壤微生物生物总量差异不显著，转Bt基因水稻根际土壤中的细菌、真菌、放线菌随季节变化趋势明显，转基因组与非转基因组之间无显著差异（P>0.05），影响较小。

在美国东北部进行的一项研究中，Hoheisel和Fleischer[9]调查了瓢虫和它的食物（蚜虫和花粉）的季节动态，他们的研究对象是一个蔬菜农场系统，包括Bt甜玉米、Bt马铃薯和转基因抗虫南瓜。结果表明：转基因蔬菜作物对瓢虫提供了保护，减少了25%的农药使用。在一份包含同样作物的相似研究中，Leslie等[10]比较了在种植转基因作物及近等基因系的环境中鞘翅目和蚁科在土表的聚居状态，并未发现物种丰富度和物种组成有什么不同，但发现转基因蔬菜需要的杀虫剂更少。结果表明：遗传修饰技术育种可以被应用于蔬菜病虫害的综合管理系统中，为转基因蔬菜提供了新的有效的方法来控制害虫和病原菌的传播[11-12]。

2.2 抗除草剂转基因作物对杂草群落的影响

转基因植物田间释放带来的主要问题之一，就是抗性基因通过基因流转移到野生植株，从而给农田生态环境造成潜在的危害，所以在释放前对其潜在的基因漂移做出确切的评估是很必要的。转基因作物的一个主要关注点在于转基因性状向杂草的任意传播。已经有一些转基因逃离和杂草获得抗除草剂选择优势的证据[13-14]。抗除草剂基因从转基因作物品种向近亲杂草的转移的风险已经在大田作物如芥菜/油菜、甜菜中得到证实[15-16]。Rose等[17]证实，“转基因缓和策略”可能会对野生芥菜和油菜之间的杂交产生不良的遗传负担。转基因缓和措施是一种对作物有利的矮化基因，但对杂草防控来说是有害的（杂草由于基因组成变化比同类的非转基因杂草长得更快）。这一发现提出一个观点，即转基因植物总是赋予野生亲缘植物所谓的健壮基因，使其更加强壮，具有转变成超越同类的潜力并成为超级杂草，此外，Palaudelmàs等[18]发现，部分转基因玉米活力低，很少结实和形成花粉，造成异花授粉率低。这样，对转基因植物的种植提出了一系列新的生态和经济问题，让科学家和政策制定者去考虑转基因的限制问题。

作物生产实践对杂草群落的组成有着显著的影响。当地主要杂草种类的变化现象称为杂草演变。在耐除草剂作物系统中，这样的转变和杂草管理是密切相关的，其中的耕作方式和除草剂的使用对杂草群落的演变有显著影响。有文献报道，在抗草甘膦作物中，有40种杂草（密切相关的物种的不同组群）的丰富度增加[4]。同一时间，在对美国6个州玉米、大豆和棉花的调查中，36%～70%的种植者反映：种植抗草甘膦作物，再实行轮作之后，杂草压力已经降低。化学除草剂的使用也导致耐农药杂草种群的发展，从而使杂草群落发生变化。在全球的15个国家中已经发现21种抗草甘膦杂草[4]。抗草甘膦杂草的出现需要调整杂草控制项目内容，采取一些实际措施控制抗性种群。

抗除草剂转基因作物的引进已经和更多的保护性耕种措施联系在一起，这些措施包括减少径流、增加水分下渗和减少侵蚀等。在抗除草剂转基因作物较大的种植国――美国和阿根廷，保护性耕作的应用趋势已经得到广泛关注，并开展了相关研究。然而，在这2个国家引进转基因抗草甘膦作物之前，保护性耕种早已被一些种植者采用。一些研究已经显示，保护性耕种与转基因抗草甘膦作物之间有着积极的双向因果关系。

2.3 转基因Bt抗虫作物对非靶标生物的影响

转基因抗虫作物自1996年被批准商业化种植以来，它的抗虫性和经济效益已得到了普遍肯定。Storer等[19]指出，预计种植转Bt作物对农业生产最主要、最直接的影响是这些作物成为防治目标害虫的理想物种，通常情况下，害虫以这些作物作为主要食物来源，并且能够在较大范围内移动。种植转Bt作物可自然形成较大范围的区域害虫的抑制，不仅减少了技术开发者的损失，还通过减少粮食损失或者减少使用害虫控制措施（例如农药）使非技术开发者和其他作物种植者获益[4]。

转基因抗虫作物对非靶标生物的影响是多方面的，例如转基因抗虫作物的长期种植以后，次要害虫是否上升为主要害虫，是否会影响有益昆虫，包括重要经济昆虫、捕食性和寄生性天敌以及重要蝶类的种类及种群数量等，构成转基因抗虫作物生态风险评估的重要内容。有研究调查了转Bt玉米和棉花的引进对害虫种群区域性暴发的影响，美国多地种植Bt玉米和棉花的地方以及中国种植Bt棉花地方的区域性害虫抑制的效果[4]。转基因作物对陆地上非靶标无脊椎动物的影响已经是大量室内试验和区域研究的课题。截至2008年底，已经有超过360篇关于Bt作物对非靶标生物影响的原创论文被发表[20]。Naranjo对9种来自17个国家的转Bt作物的135项基于实验室的研究及来自13个国家的5种Bt作物的63项基于实验田的研究，并采用meta分析技术进行分析。一般来说，实验室研究比实验田研究有更多重大发现的机会，这至少在生物研究的差异中得到解释，同时实验室研究相比实验田研究有更多的蛋白质暴露机会。实验田研究表现出更少的对非靶标生物的有害影响，同时杀虫剂对非靶标生物影响比Bt作物大得多[20-21]。最近越来越多的关于Bt作物对非靶标生物影响的研究与Naranjo的结论一致[4]。杨 艳等[22]在总结国内外相关研究数据的基础上，系统分析了转基因抗虫作物对非靶标蝶类和蚕类昆虫的潜在影响，指出虽然蚕类和蝶类昆虫对Cry1或Cry2类杀虫蛋白敏感，但在自然条件下，这类非靶标昆虫暴露于Cry杀虫蛋白的水平很低，抗鳞翅目害虫转基因作物的种植对田间蝶类昆虫的种群密度影响不显著，不会给我国的蚕丝产业带来负面影响。李丽莉等[23]认为转基因抗虫作物的花粉或花蜜是一些重要经济昆虫，如蜜蜂、熊蜂和一些寄生蜂，甚至捕食性天敌的食物来源，另外，花粉飘落到一些鳞翅目昆虫如家蚕或重要蝶类昆虫的寄主植物上，直接或间接对这些昆虫造成一定影响。目前大多数研究表明转基因抗虫作物对非靶标昆虫，特别是对有益昆虫没有明显的不利影响。

3 除草剂和杀虫剂在转基因作物上的应用

转基因作物的害虫和杂草的田间管理已经导致了除草剂和杀虫剂的使用。如果种植遗传修饰抗虫作物的农民减少了针对主要害虫的广谱杀虫剂的使用，那么植物保护部门自然会抑制次要害虫的种群，以便保护鸟类、啮齿类动物和两栖动物捕食的多样性和丰富度。除了研究转基因作物对非靶标生物影响及与传统做法相比较外，一些研究还确定了自遗传修饰作物引进后农药的变化量。与阿根廷、澳大利亚、中国、印度和美国的传统作物相比，农药总活性物成分减少14%～75%[4]。Brookes和Barfoot[24]指出，农民种植转基因作物可以减少喷洒9.1%的农药，通常除草剂和杀虫剂使用量的17.9%就可以达到防治效果，减少了对环境的影响。研究强调，转基因作物明显降低了作物种植区温室气体的排放，这些温室气体的排放量相当于2010年大街上860万辆汽车尾气的排放量。另外，很少研究得到耐除草剂转基因作物对除草剂使用量变化的数据，或许是因为耐除草剂转基因作物的用药情况影响不同种类、数量除草剂的使用，因此，除草剂使用量的变化并不能作为环境影响的一个指标。一些研究已经采用环境指标来观察杀虫剂使用的变化，包括耐除草剂和耐杀虫剂作物，在转基因作物上的农药使用情况与常规作物相比都表现降低了对环境的影响[4]。

Bennet等[25]对生物周期调查表明，耐除草剂的转基因甜菜比传统甜菜对环境有更小的损害。因为转基因甜菜减少了除草剂制造、运输和田地使用过程中的用量。美国科学院认为，随着时间的推移，转基因作物的一些效益预计会下降，随着该技术被运用到更多的作物上，潜在的效益和风险也可能变得越来越大[26]。例如，自从1991年，Bt棉花植株在中国棉花生产中有效控制了棉铃虫的危害，减少了农药的使用，增加了中国农民的收入。然而，2004年得到的数据显示：这些效益正在被用量剧增的其他农药削弱，这些农药被用于控制次要害虫[27]。这种现象已经被Wang等[27]证实，他曾经发现由于种植Bt棉花，防控次要害虫的问题和杀虫剂用量减少相比并没那么重要。在美国，据环保局报道，另一种大田害虫（根虫）已经演变成对Bt毒素具有抵抗力[28]。

4 转基因作物对生物多样性的压力和转基因植物新品种选育

转基因作物在过去15年间已经被商业化种植，从中可以看出生物多样性对生态平衡有积极影响。通过增加产量、减少杀虫剂使用、使用更多更环保的除草剂和采取保护性耕种措施，转基因作物已经促进了农业的可持续发展。许多研究认为，转基因作物对环境的影响很小，几乎为零[4，20]。最近，美国国家研究委员会作出了一份对转基因作物种植对农业可持续发展的综合评价：一般来说，相比较于传统种植的非转基因作物，转基因作物对环境有较小的负面影响[26]。因此，随着全球农业系统的扩展，现代农业育种技术可以在现有农业用地的基础上提高产量，在未来30～40年农业可预计养活继续增加的世界人口，转基因作物能够继续减少对生物多样性的压力，育种人员对保护生物多样性作出了巨大贡献[29]。

自然界中基因的横向转移现象广泛存在，转基因技术即是模仿自然界中的基因横向转移。自1996年转基因作物产业化以来，已累计推广15亿hm2，2013年种植面积达到1.752亿hm2，是1996年的100倍以上。目前，全世界27个国家种植转基因作物，其中，19个发展中国家种植面积占54%，巴西达4 030万hm2；美国是最大的转基因作物种植国（7 010万hm2），种植面积约90%为转基因品种[30]。2008年我国启动“转基因生物新品种培育重大科技专项”重点支持水稻、小麦、玉米、大豆、棉花、猪、牛、羊生物的转基因技术研发。万建民[31]基于系统比较分析，建议我国进一步加强转基因植物研发能力建设，夯实转基因育种研究基础，突破转基因核心技术，培育转基因植物新品种，加强产、学、研紧密结合，培育具有自主创新能力和市场竞争力的大型企业，同时加强科普宣传，营造良好的社会氛围，推进我国生物型新兴产业的快速发展。

5 展望

从目前看来，转基因抗除草剂和害虫作物的种植，对农业生物多样性的影响轻微。从长远的角度考虑，转基因作物的推广可以通过增加产量、减少杀虫剂的应用、使用更环保的除草剂及采用保护性耕作措施促进农业的可持续发展；这也从农业生物多样性视角表明我国应发展转基因植物育种。当然，任何事物的发展具有两面性，加之转基因作物研究的时间相对传统作物较短，应该把转基因作物对生物多样性的潜在负面影响降到最低，以便更好地为农业生产服务。

6 参考文献

[1] 聂呈荣，王建武，骆世明.转基因植物对农业生物多样性的影响[J].应用生态学报，2003，14（8）：1369-137.

[2] ALTIERI M A.The ecological impacts of transgenic crops on agro-ecosystem health[J].Ecosyst Health，2000，16：13-23.

[3] LESLIE T W，HOHEISEL G A，BIDDINGER D J，et al.Transgenes Sustain Epigeal Insect Biodiversity in Diversified Vegetable Farm Systems[J].Environmental Entomology，2007，36：234-244.

[4] CARPENTER J.Impacts of GM Crops on Biodiversity[J].GM Crops，2011，22：7-23.

[5] CARPENTER J E.Peer-Reviewed Surveys Indicate Positive Impact of Commercialized GM Crops[J].Nature Biotechnology，2010，28：319-321.

[6] BROOKES G，YU T H，TOKGOZ S，et al.The Production and Price Impact of Biotech Corn，Canola，and Soybean Rops[C].AgBioForum，2010，13：25-52.

[7] ICOZ I，STOTZKY G.Fate and Effects of Insect-Resistant Bt Crops in Soil Ecosystems[J].Soil Biology and Biochemistry，2008，40：559-586.

[8] 关潇，吴刚，王敏.转Bt基因水稻对土壤微生物群落结构的影响[J].湖北农业科学，2015，12（5）：1046-1052.

[9] HOHEISEL G A，FLEISCHE S J.Coccinelids，Aphids，and Pollen in Diversified Vegetable Fields with Transgenic and Isoline Cultivars[J].Journal of Insect Science，2007，27：1-12.

[10] LESLIE T W，HOHEISEL G A，BIDDINGER D J，et al.Transgenes Sustain Epigeal Insect Biodiversity in Diversified Vegetable Farm Systems[J].Environmental Entomology，2007，36：234-244.

[11] DIAS J S，ORTIZ R.Transgenic Vegetable Crops：Progress，Potentials and Prospects[J].Plant Breeding Reviews，2012，35：151-246.

[12] DIAS J S，ORTIZ R.Transgenic Vegetables for 21st Century Horticulture[J].Acta Horticulturae，2013，74：15-30.

[13] HANSEN L B，SIEGISMUND H R，J？RGENSEN R B.Progressive Introgression between Brassica napus（Oilseed Rape）and B. rapa[J].Heredity，2003，91：276-283.

[14] STEWART-JR，C N，HALFHILL M D，WARWICK S I.Transgene Introgression from Genetically Modified Crops to Their Wild Relatives[J].Nature Reviews Genetics，2003，24：806-817.

[15] BOUDRY P，BROOMBERG K，SAUMITOU-LAPRADE P，et al.Gene Escape in Transgenic Sugar Beet：What Can Be Learned from Molecular Studies of Weed Beet Populations？ Proceedings of the 3rd International Symposium on the Biosafety，Results of Field Tests of Genetically-Modified Plants and Microorganisms[C].University of California，Division of Agriculture and Natural Resources，Oakland，1994：75-83.

[16] 郑爱琴，强胜，宋小玲.抗除草剂转基因油菜与野芥菜的杂交1代与5种常规栽培油菜回交后代的适合度[J].应用与环境生物学报，2014，20（3）：337-344.

[17] ROSE C W，MILLWOOD R J，MOON H S，et al.Genetic Load and Transgenic Mitigating Genes in Transgenic Brassica rapa（Field Mustard）×Brassica napus（Oilseed Rape）Hybrid Populations[J].BMC Biotechno-logy，2009，9：93-103.

[18] PALAUDELMAS M，PENAS G，MELE E，et al.Effect of Volunteers on Maize Gene Flow[J].Transgenic Research，2009，18：583-594.

[19] STORER N P，DIVELY G P，HERMAN R A.Landscape Effects of Insect-Resistant Genetically Modified Crop[M].New York，Springer，2008：52-60.

[20] NARANJO S E.Impacts of Bt Crops on Non-Target Invertebrates and Insecticide Use Patterns[J].CAB Reviews：Perspectives in Agriculture，Veterinary Science，Nutrition and Natural Resources，2009，4：1-23.

[21] DUAN J J，LUNDGREN J G，NARANJO S，et al.Extrapolating Non-Target Risk of Bt Crops from Laboratory to Field[J].Biology Letters，2009，6：74-77.

[22] 杨艳，李云河，曹凤勤，等.转Bt基因抗虫作物对鳞翅目非靶标昆虫生态影响的研究进展[J].生物安全学报，2014，23（4）：224-237.

[23] 李丽莉，王振营，何康来，等.转基因抗虫作物对非靶标昆虫的影响[J].生态学报，2004，24（8）：1797-1806.

[24] BROOKES G，BARFOOT P.Global Economic and Environmental Ben-efits of GM Crops Continue to Rise[M].Bioportfolio，UK-based PG Economics，2012：126-139.

[25] BENNET R，PHIPPS R，STRANGE A，et al.Environmental and Human Health Impacts of Growing Genetically Modified Herbicide-Tolerant Sugar Beet：A Life-Cycle Assessment[J].Plant Biotechnology Journal，2004，2：273-278.

[26] DAVID E E.National Research Council. The Impact of Genetically Engineered Crops on Farm Sustainability in the United States[M].Washington DC：National Academies，2010：21-27.

[27] WANG S，JUST D R，PINSTRUP-ANDERSEN P.Bt-Cotton and Secondary Pests[J].International Journal of Biotechnology，2008，10：113.

[28] GASSMANN A J，PETZOLD-MAXWELL J L，KEWESHAN R，et al.Field-Evolved Resistance to Bt Maize by Western Corn Rootworm[J].PLoS ONE，2011，16：226-239.

[29] SILVA DIAS J C.Plant Breeding for Harmony between Modern Agriculture Production and the Environment[J].Agricultural Sciences，2015，16：87-116.

[30] 万建民，黎裕.高效、安全、规模化转基因技术：机会与挑战[J].中国农业科学，2014，47（21）：4139-4140.

[31] 万建民.我国转基因植物研发形势及发展战略[J].生命科学，2011， 23（2）：157-167.