高温胁迫对植物花器官发育和生殖过程的影响

温度影响植物正常生长发育和生殖过程，变化往往更加的迅速和剧烈。植物为固着生长，不能通过移动或其他方式逃避高温的伤害，而是通过启动一系列复杂的生理生化机制抵抗高温胁迫。高温影响植物诸多的生理条件和代谢反应，如细胞膜流动性、细胞渗透压、蛋白结构[1]，使活性氧等物质的含量提高，引起细胞损伤甚至死亡[2]。高温同时影响植物的光合系统，使PSⅡ受损，Rubisco的活性降低，类囊体膜解体[3]。过高的温度会直接破坏植物细胞正常的代谢反应，引起植物器官损伤甚至导致植物死亡。

在开花时期内，温度对植物的生殖系统有严重的影响。植物在开花期遇到的高温胁迫常会使植物的开花期提前或者推后，花粉和子房发育不同步[4]，并产生花粉败育、受精失败、坐果率低等问题[5]。

1温度对植物生殖器官发育的影响

植物的生殖器官在不同温度胁迫有不同的伤害表现。蒸腾作用、光合作用等代谢反应受到影响后，植物花期的能量积累不足，花朵数量减少，花型变小，花器官发育不完全或者畸形[6]。高温胁迫使花粉中糖类、柱头组织中ATP的含量降低[7]。由于能量供应不足，受高温的花粉管的延伸也会降低。

花粉的发育过程对温度敏感。当玉米花粉发育过程中遇到高温时，尤其是花粉母细胞处于减数分裂期时，花粉微观结构会发生变化，花粉颗粒分裂异常而形成畸形花粉或者败育[8]。小麦在小孢子减数分裂期受到高温胁迫时，绒毡层细胞会发生降解，花粉营养不足而败育[9]。在大米和番茄中，高温会导致花药开裂，并使子房闭合，影响花粉的散布和受精的完成[7，10]。Dupuis et al[11]发现，花粉发育过程中受到高温胁迫时，许多在常温下表达正常的基因的表达受到阻碍。

为检测高温对花粉发育的影响，Peet et al[12]使用高温分别处理去雄和雌性不育的马铃薯（光周期12 h/12 h，32/26 ℃），并进行杂交，同时将其分别与未接受处理的对照株系（12 h/12 h，28/22 ℃）杂交。统计结果显示，花粉的成熟过程对温度最敏感；高温对花粉萌发、花粉管延长和受精过程影响相对较小。低温下，蔗糖酶和糖类转运子的表达下调[13]。绒毡层的糖代谢受到影响，淀粉的积累也会受抑制，花粉的活性降低[14]。

拟南芥在热胁迫下，胚珠会发育失败，成熟胚珠减少[15]。Dupuis et al[11]研究证明，高温影响拟南芥胚珠的发育而使接种率降低。有证据表明，大米和玉米的胚珠能够抵抗一定的低温胁迫。

高温在损害植物生殖器官的同时，会提高植物开花的数量和结果率。Youngl et al[16]使用高温（35 ℃）对油菜进行研究。经过高温1周和2周处理的株系在处理结束后，开花数量较对照有明显的增加，但是果荚数量、种子总数、种子重量均低于对照。毛胜利等[17]发现耐热品种的番茄的花器官内部的ABA的浓度明显的高于不耐热的品种，外源的ABA处理同时减轻高温对花粉萌发的抑制作用。

2温度对受精过程的影响

在受精过程中，温度对花粉的沾附，花粉管延伸和受精卵的发育有明显的影响。在20 ℃时，桃的柱头附着花粉的能力可以维持8 d，而在30 ℃时这种能力只能维持3 d[18]，由于高温条件下柱头对花粉的附着时间降低，受精的成功率降低。

Dupuis et al[11]观测花粉管延伸时发现40 ℃处理后，花粉管延伸的速度降低。有学者使用拟南芥Hilversum生态型进行检测，发现受热激之后，Hilversum果荚在顶端结种，而果荚底部结种率低，在拟南芥Col生态型中，则没有此现象[2]。由于花粉管伸长受高温的抑制，不能将送达到底部的胚珠，Hilversum拟南芥结种的顶端偏好性说明了花粉管对热的敏感性。Col在此热处理条件下受精成功但是结种率降低，也可能是由于胚珠的发育流产或者早期受精卵致死[2]。

温度对花粉生命力的影响也直接决定了受精的成功率。玉米花粉在22~26℃、相对湿度66%~86%时，可以存活28 h，在高温（32~35 ℃）下，则容易失水干枯[13]。郭晶心等[19]对多个水稻品系进行了高温下花粉萌发和结实率的试验，发现高温处理4 d后，离体培养的水稻花粉萌发率普遍下降约20%，结实率普遍降低约50%。Basetti et al[20]发现，受高温影响的花朵在使用正常的花粉受精时，种子的数量并没有增加，这在排除了高温影响胚珠发育的可能后，证实了高温下结实率降低是源于高温对花粉的影响。

3转录组和蛋白组学在研究温度对植物生殖器官影响中的应用

基因组学的方法已经广泛应用于花粉发育过程的研究。研究表明，基因组中50%的基因参与了花粉的发育的各个过程。在拟南芥的1 350的转录因子中，发现600个参与到花粉发育的各个时期[21]，在不同的发育时期，mRNA的含量也不相同。将花粉成熟期和伸长时期的基因表达比较后，发现存在1 600处差异[22]。例如，在花粉内，ABA接收因子和乙烯信号通路都有一定的表达[23]。研究证实，依赖钙离子的蛋白激酶（CDPK）在参与多种生化胁迫应答的同时，会调控钙离子的转导而控制花粉管的生长速度和趋向性[24]。在受到热胁迫的小孢子内，HSFA2、HSFA3以及一些热激蛋白家族的成员的表达上调。在耐热的番茄品种的小孢子内，HSF2A和LeHSP17.4-CII（一种热激蛋白）的含量也高于热敏感品种[9]。但是在玉米花粉发育的早期，hsp70、hsp60、hsp90及其相关的蛋白的表达量很低，成熟的花粉在受高温后，受热激胁迫表达的hsp含量极低（如玉米中的hsp101、70、18）或者没有检测到（如油菜中的hsp70）[25]。当受到高温胁迫时，HSP101和其他的热激蛋白的表达不足以满足花粉成熟过程中抗胁迫的需求[6]。在对水稻不同的温度耐受的株系进行分析时发现，对温度越敏感，小分子量热激蛋白的含量越低，反之亦然[26]。

4展望

由于温室效应等因素，高温对植物的影响更加的明显。植物生殖器官尤其是花粉囊、胚珠等结构形态小并且高度特化，难以准确地判定发育时期。受精过程复杂受精卵的发育更难于观测，很难从常规的分子、生化手段进行定量的分析研究，而电镜或组织染色等生理手段又难以反映基因和蛋白水平的变化，相关的研究多集中于花粉、胚珠发育以及受精前，人们对植物生殖器官的耐热研究较为局限和不足。温度对植物生殖器官和生殖过程的影响的研究依然欠缺。

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