昆虫多胺的研究进展

摘要：多胺（腐胺、精胺、亚精胺）广泛存在于原核和真核细胞中，在细胞的生长和增殖过程中起着重要作用。介绍了昆虫体内多胺的种类、生物合成及与昆虫卵黄发生、胚胎发育、生长变态、行为、激素调节等相互作用的研究结果，并展望了其研究前景。

关键词：多胺；生物合成；生理功能

中图分类号：Ｑ９６５文献标识码：Ａ文章编号：0439－８114（２０11）12－2388-03

Ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ Ｐｏｌｙａｍｉｎｅｓ ｏｆ Ｉｎｓｅｃｔｓ

ＷＡＮＧ Ｘｕｎ－ｊｉａｎ１，ＷＡＮＧ Ｍａｎ－ｑｕｎ２

（１． Ｈｕｂｅｉ Ｒａｄｉｏ ＆ ＴＶ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｗｕｈａｎ ４３００７４，Ｃｈｉｎａ；

２．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｈｕａｚｈｏｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｗｕｈａｎ ４３００７０，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｐｏｌｙａｍｉｎｅｓ（ｐｕｔｒｅｓｃｉｎｅ， ｓｐｅｒｍｉｄｉｎｅ ａｎｄ ｓｐｅｒｍｉｎｅ） ｗｈｉｃｈ ａｒｅ ｕｂｉｑｕｉｔｏｕｓ ｐｏｌｙｃａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｐｒｏｋａｒｙｏｔｉｃ ａｎｄ ｅｕｋａｒｙｏｔｉｃ ｃｅｌｌｓ ｐｌａｙ ｆｕｎｄａｍｅｎｔａｌ ｒｏｌｅs ｉｎ ｃｅｌｌ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｃｅｌｌ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ． Ｔｈｅ ｋｉｎｄｓ ａｎｄ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ ｐｏｌｙａｍｉｎｅｓ ｉｎ ｉｎｓｅｃｔｓ were introduced， ｔｈｅ research ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ ｍｕｔｕａｌ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｏｌｙａｍｉｎｅｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｖｉｔｅｌｌｏｇｅｎｅｓｉｓ， ｅｍｂｒｙｏｎｉｃ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ， ｍｅｔａｍｏｒｐｈｏｓｉｓ， ｂｅｈａｖｉｏｒ， ａｎｄ ｈｏｒｍｏｎｅｓ ｏｆ ｉｎｓｅｃｔｓ were generdized． Ｔｈｅ ｅｘｐｅｃｔａｔｉｏｎ ｗａｓ ｄｅｓｃｒｉｂｅｄ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｐｏｌｙａｍｉｎｅｓ； ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ； ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ

多胺（Ｐｏｌｙａｍｉｎｅｓ）是生物体内普遍存在的具有生物活性的一类低分子量的含氮碱类，是精氨酸（Ａｒｇ）代谢过程中产生的一类低分子胺，主要有腐胺（Ｐｕｔｒｅｓｃｉｎｅ，Ｐｕｔ）、精胺（Ｓｐｅｒｍｉｎｅ，Ｓｐｍ）与亚精胺（Ｓｐｅｒｍｉｄｉｎｅ，Ｓｐｄ）等［１］。１９４８年Ｈｅｒｂｓ首先在细菌中发现多胺的存在，其后Ｈａｍ和Ｂｅｒｒｏｓｓｉ分别发现多胺在动植物细胞增殖中有重要作用［２，３］。研究表明，快速增长细胞的多胺浓度比静止细胞显著增高；多胺影响ＤＮＡ、ＲＮＡ以及蛋白质的生物合成［３－７］，直接或间接参与细胞的分化［８，９］，并能特异抑制多胺的生物合成及组织的生长［１０，１１］。多胺及其合成酶存在于昆虫体内，可参与昆虫各种生理调节过程。本文就多胺及其昆虫生理功能的一些研究作一评述。

１多胺的种类及分布

目前昆虫中已知多胺的种类有：丙二胺（Ｄｉａｍｉｎｏｐｒｏｐａｎｅ）、腐胺、尸胺（Ｃａｄｖｅｒｉｎｅ）、Ａｍｉｎｏｐｒｏｐｙｌｃａｄｖｅｒｉｎｅ、ｂｉｓ－（Ａｍｉｎｏｐｒｏｐｙｌ）ｃａｄｖｅｒｉｎｅ、降亚精胺（Ｎｏｒｓｐｅｒｍｉｄｉｎｅ）、亚精胺、高亚精胺（Ｈｏｍｏｓｐｅｒｍｉｄｉｎｅ）、Ａｍｉｎｏｐｒｏｐｙｌｎｏｒｓｐｅｒｍｉｄ、氨丙基高亚精胺（Ａｍｉｎｏｐｒｏｐｙｌｈｏｍｏｓｐｅｒｍｉｍｉｄｅ）、降精胺（Ｎｏｒｓｐｅｒｍｉｎｅ）、Ｔｈｅｒｍｏｓｐｅｒｍｉｎｅ、精胺、高精胺（Ｈｏｍｏｓｐｅｒｍｉｎｅ）、Ａｍｉｎｏｂｕｔｙｌｈｏｍｏｓｐｅｒｍｉｎｅ、Ｃａｌｄｏｐｅｎｔａｍｉｎｅ、组胺（Ｈｉｓｔａｍｍｅ）、Ｃａｌｄｏｈｅｘａｍｉｎｅ、胍丁胺（Ａｇｍａｔｉｎｅ）等，其中腐胺、精胺、亚精胺、尸胺是普遍存在的多胺，也是生物及昆虫中主要研究的多胺［１２－１５］。

对昆虫机体多胺测定的结果表明，不同组织器官中多胺种类和含量是不同的。如腐胺、降亚精胺、亚精胺、降精胺、精胺是家蚕（Ｂｏｍｂｙｘ ｍｏｒｉ）、半目大蚕（Ａｎｔｈｅｒａｅａ ｙａｍａｍａｉ）、大螟蛾（Ｇａｌｌｅｒｉａ ｍｅｌｌｏｎｅｌｌａ）３种昆虫中主要多胺，二氨丙烷和高亚精胺是次要多胺［１４］。腐胺、精胺、亚精胺是蟋蟀生长发育过程中主要的多胺，但在其神经组织中检测不到腐胺［１６］。鞭角华扁叶蜂（Ｃｈｉｎｏｌｙｄａ ｆｌａｇｅｌｌｉｃｏｒｎｉｓ）血淋巴中含有８种多胺，其中腐胺、精胺、亚精胺、尸胺为普遍存在的多胺，其发育的不同阶段，多胺的种类和含量均发生变化，这表明多胺可能参与鞭角华扁叶蜂预蛹滞育过程［１７］。对家蚕不同组织中多胺测定的结果表明，腐胺和亚精胺在其丝腺、生殖腺、黏液腺、吸胃中含量特别高，但精胺含量较低；含有滞育卵个体生殖腺和吸胃中多胺的含量尤其高；滞育卵中尸胺的含量明显高于非滞育卵；丝腺中多胺的含量在幼虫不同的发育阶段基本不变，但在成虫阶段显著降低；而生殖腺中多胺含量则不降低，相反，腐胺、二氨丙烷、降亚精胺的含量在成虫阶段有所升高［１２］。昆虫锥形体中的亚精胺含量随着昆虫生长发育而提高，而且随着昆虫生活环境的改善而提高［１８］。

2多胺昆虫生理学功能

2．１多胺与卵黄发生

多胺对昆虫卵黄发生起着重要作用。在埃及伊蚊（Ａｅｄｅｅｓ ａｅｇｙｐｔｉ）卵黄发生期间，多胺合成限速酶ＯＤＣ酶活性呈上升趋势，即多胺浓度升高；而当多胺合成受到抑制时，卵黄发生受到抑制［19］；ＯＤＣ酶活性在果蝇卵黄发生期间也表现为类似的上升趋势［２0］。蟋蟀（Ａｃｈｅｔａ ｄｏｍｅｓｔｉｃｕｓ）雌性成虫脂肪体中多胺合成限速酶ＯＤＣ和ＡｄｏＭｅｔＤＣ活性在发育初期即卵黄发生期间最高，多胺浓度也呈上升趋势［１６，２1］。

2．２多胺与昆虫胚胎发育

正常的多胺浓度对昆虫胚胎发育非常必要。果蝇（Ｄｒｏｓｏｐｈｉｌａ ｍｅｌａｎｏｇａｓｔｅｒ）卵产后０．５～２．５ ｈ期间，卵内多胺（腐胺、精胺和亚精胺）浓度较高，此时处于卵黄内核子迅速分裂和核子转移及细胞形成时期；卵产后发育４～６ ｈ后，卵内多胺浓度呈升高趋势，此刻伴随着神经系统和机体不同组织的发育；而注射多胺合成抑制剂可减少胚胎皮层处核子数，抑制核子延伸［２2］。对动物胚胎发育与多胺的关系研究结果也表明，多胺是正常的卵发生卵裂和原肠胚形成的必要物质［２3，２4］。

2．３多胺与昆虫生长和变态

多胺浓度变化与昆虫生长发育阶段密切相关，昆虫快速生长阶段多胺的浓度较高。如丽蝇（Ｃａｌｌｉｐｈｏｒａ ｅｒｙｔｈｒｏｃｅｐｈａｌａ）发育过程中主要多胺亚精胺浓度峰值出现在迅速生长的早期幼虫阶段，而在其他发育阶段较低［25］；在果蝇发育过程中，亚精胺浓度峰值与ＲＮＡ和蛋白质合成速率的峰值在时间上相吻合［26］；多胺合成酶ＯＤＣ酶活性在家蝇［２7］（Ｍｕｓｃａ ｄｏｍｅｓｔｉｃａ）、丽蝇［８］、果蝇［２0］等昆虫发育早期较低或无活性，但随着昆虫发育的开始，酶活性升高。

多胺浓度在黄粉甲（Ｔｅｎｅｂｒｉｏ ｍｏｌｉｔｏｒ）变态期间呈有规律的变化趋势：其表皮中多胺浓度在细胞Ｇ２期开始升高，第一次峰值出现在细胞Ｇ２期抑制，即蛹表皮向成虫表皮转化有丝分裂关键期；第二次峰值出现在细胞Ｇ２期再次抑制，即有丝分裂之后，此时，细胞由分裂转向不分裂Ｇ２期状态，开始分泌成虫前蜕去表皮，作为分化过程的结束［28］。多胺及其合成限速酶ＯＤＣ活性在Ｍａｎｄｕｃａ ｓｅｘｔａ幼虫――蛹变态发育期间也呈现出有规律的变化趋势［29］。表明多胺的作用可能与昆虫的生长和变态有关。

2．４多胺与昆虫行为

研究表明，多胺参与生物行为调节，脑部多胺浓度的降低可导致幼鼠行动迟缓［３0］。但多胺与昆虫行为关系的研究，目前仅见于蟋蟀雌性成虫［３1］和美洲蜚蠊（Ｐｅｒｉｐｌａｎｅｎａ ａｍｅｒｉｃａｎａ）中［１］。研究发现，多胺合成抑制剂ＤＦＭＯ的施用导致机体多胺衰竭，延迟了羽化之后开始有产卵行为的时间，如成虫羽化后在第五天对照组有７０％的蟋蟀表现产卵行为，而处理组只有１７％，这就说明同其他生物类似，ＯＤＣ－多胺系统参与调节昆虫行为技能的发育。近年来有研究表明，给美洲蜚蠊喂养多胺抑制剂二氟甲基鸟氨酸（ＤＦＭＯ）后，其雄虫触角对雌虫性信息素的触角电位敏感性加强，由此证明多胺对昆虫的嗅觉具有调节作用［１］。通过田间试验还研究发现腐胺对地中海果蝇（Ｍｅｄｉｔｅｍａｎｅａｎ ｆｒｕｉｔｆｌｙ）具有强烈的引诱作用［３2］。对小菜蛾（Ｐｌｕｔｅｌｌａ ｘｙｌｏｓｔｅｌｌａ）的试验表明，小菜蛾在前和后对精胺、亚精胺和腐胺这３种多胺均有明显的趋性反应，小菜蛾在前和后对精胺、亚精胺和腐胺这３种多胺均有明显的触角电位ＥＡＧ反应［３3］；多胺处理影响了小菜蛾对气味物质如植物气味、性信息素和多胺的触角电位反应，同时，多胺的这种效应还与小菜蛾的性别及与否相关［３4］。

2．５多胺与昆虫激素

目前对多胺与激素关系的研究，主要涉及保幼激素（ＪＨ）和蜕皮激素（ＭＨ）两类激素。研究结果表明，ＪＨ和ＭＨ对昆虫神经组织和脂肪体中多胺代谢具有不同的调节功能。

咽侧体摘除及ＪＨ缺乏可明显抑制蟋蟀脂肪体中ＯＤＣ酶的活性，提高ＡＭＤＣ酶的活性，导致多胺含量尤其是腐胺含量的降低；而对咽侧体摘除个体注射ＪＨ后，可使ＯＤＣ酶活性提高５倍，ＡＭＤＣ酶活性提高２．５倍，从而导致多胺含量的升高［３5］；而咽侧体摘除可使蟋蟀神经组织中ＯＤＣ和ＡＭＤＣ的酶活性均降低，导致多胺尤其是亚精胺明显损耗，注射ＪＨ可消除咽侧体摘除对机体的影响，激活了ＡＭＤＣ酶活性，使其机体中多胺含量恢复到对照组的水平。对果蝇分离腹部施加ＪＨ类似物可促进ＯＤＣ酶活性和多胺含量升高的研究结果也证实ＪＨ可促进多胺合成［２0］。

与咽侧体摘除类似，卵巢切除可抑制蟋蟀脂肪体中ＯＤＣ酶活性，促进ＡＭＤＣ酶活性，导致多胺含量降低；ＯＤＣ酶活性的大量降低可导致腐胺和亚精胺明显衰竭，进而导致ＡＭＤＣ酶活性的升高。但与咽侧体摘除不同的是，卵巢切除虽也可使个体神经组织中亚精胺浓度的大量升高，但对神经组织中ＯＤＣ和ＡＭＤＣ酶活性影响不大，这可能是由于ＭＨ也可能作用于多胺降解，主要通过抑制亚精胺／精胺乙酰化过程合成酶或其他代谢有关酶的活性、或多胺氧化酶的活性，导致亚精胺含量上升［３6，３7］。

多胺与激素的关系还表现在多胺参与激素对昆虫生理的调节。在缺乏ＪＨ的蟋蟀雌性成虫中，蕈形体成神经细胞表现为有丝分裂活动减少，咽侧体摘除后有丝分裂明显降低，只有对照的５１．７％；注射ＪＨ可明显促进激素缺乏虫体的细胞繁殖，并使其神经发生恢复至对照水平。但当给咽侧体摘除个体注射ＪＨ的同时饲喂多胺抑制剂ＤＦＭＯ，则不能使有丝分裂指数明显增加，也不能导致腐胺和亚精胺含量升高，而仅仅是精胺含量明显升高，表明ＤＦＭＯ能够抑制ＪＨ对机体内特别是神经组织中多胺合成的促进作用；但通过升高脑部腐胺含量，就可模仿ＪＨ刺激经ＤＦＭＯ处理的咽侧体摘除个体成神经细胞的分化，说明在ＪＨ缺乏个体中，ＤＦＭＯ能够抑制注射ＪＨ对成神经细胞分化的促进作用，ＪＨ调节神经发生需多胺生物合成的参与［38］。但ＤＦＭＯ并不能抑制ＪＨ对卵黄发生的作用［２0］，注射ＪＨ可使咽侧体摘除和ＤＦＭＯ处理个体的卵巢正常发育。

3展望

目前已证实，多胺普遍存在于昆虫体内，多胺可与保幼激素（ＪＨ）和蜕皮激素（ＭＨ）相互作用，参与昆虫卵黄发生、胚胎发育、变态、行为等生理调节过程，对昆虫具有多效性的生理功能。由于昆虫生理过程及多胺代谢的复杂性，多胺对昆虫生理过程精确的调节机理还不清楚，今后还应该强调多胺与昆虫神经内分泌调节相互协调关系的研究。同时，多胺对于卵黄发生以及与激素之间相互调节的关系，能促使我们考虑通过施用多胺及其抑制剂，来改变或抑制昆虫成虫卵黄发生或卵发育过程，达到防治害虫利用有益昆虫的目的。这将为害虫综合治理带来新的活力。

参考文献：

［１］ ＴＩＲＡＲＤ Ａ，ＲＥＮＵＣＣＩ Ｍ， ＰＲＯＶＯＳＴ Ｅ， ｅｔ ａｌ． Ａｒｅ ｐｏｌｙａｍｉｎｅｓ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｏｌｆａｃｔｉｏｎ？ Ａｎ ＥＡＧ ａｎｄ ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｓｔｕｄｙ ｉｎ Ｐｅｒｉｐｌａｎｅｔａ ａｍｅｒｉｃａｎａ Ａｎｔｅｎｎａｅ［Ｊ］． Ｃｈｅｍ Ｓｅｎｓ，２００２，２７（５）：４１７－４２３．

［２］ 潘瑞炽． 多胺是植物生长发育的调节物［Ｊ］． 植物生理学通讯，１９８５（６）：６３－６７．

［３］ ＴＡＢＯＲ Ｃ Ｗ，ＴＡＢＯＲ Ｈ． Ｐｏｌｙａｍｉｎｅｓ［Ｊ］． Ａｎｎ Ｒｅｖ Ｂｉｏｃｈｅｍ，１９８４，５３：７４９－７９０．

［４］ ＰＥＧＧ Ａ Ｅ，ＭＣＣＡＮＮ Ｐ Ｐ． Ｐｏｌｙａｍｉｎｅｓ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎ［Ｊ］． Ａｍ Ｊ Ｐｈｙｓｉｏｌ， １９８２， ２４３（5）：Ｃ２１２－Ｃ２２１．

［５］ ＦＲＹＤＭＡＮ Ｌ， ＲＯＳＳＯＭＡＮＤＯ Ｐ Ｃ， ＦＲＹＤＭＡＮ Ｖ， ｅｔ ａｌ． Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｎａｔｕｒａｌ ｐｏｌｙａｍｉｎｅｓ ａｎｄ ｔＲＮＡ： ａｎ １５Ｎ ＮＭＲ ａｎａｌｙｓｉｓ［Ｊ］． Ｐｒｏｃ Ｎａｔｌ Ａｃａｄ Ｓｃｉ ＵＳＡ， １９９２， ８９（１９）：９１８６－９１９０．

［６］ ＴＨＯＭＡＳ Ｔ， ＴＨＯＭＡＳ Ｔ Ｊ． Ｓｅｌｅｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｐｏｌｙａｍｉｎｅｓ ｉｎ ｔｒｉｐｌｅｘ ＤＮＡ ｓｔａｂｉｌｉｚａｔｉｏｎ［Ｊ］． Ｂｉｏｃｈｅｍ，１９９３，３２（５０）：１４０６８－１４０７４．

［７］ ＭＡＴＴＨＥＷＳ Ｈ Ｒ．Ｍｙ ｆａｖｏｕｒｉｔｅ ｍｏｌｅｃｕｌｅ： Ｐｏｌｙａｍｉｎｅｓ， ｃｈｒｏｍａｔｉｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｔｒａｎs ｃｒｉｐｔｉｏｎ［Ｊ］． Ｂｉｏｅｓｓａｙｓ，１９９３，１５（８）：５６１－５６６．

［８］ ＬＵＮＤＱＵＩＳＴ Ａ，ＬＯＷＫＶＩＳＴ Ｂ， ＬＩＮＤＥＮ Ｍ， ｅｔ ａｌ． Ｐｏｌｙａｍｉｎｅｓ ｉｎ ｅａｒｌｙ ｅｍｂｒｙｏｎｉｃ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ： ｔｈｅｉｒ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｔｏ ｎｕｃｌｅａｒ ｍｕｌｔｉｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｒａｔｅ， ｃｅｌｌ ｃｙｃｌｅ ｔｒａｖｅｒｓｅ， ａｎｄ ｎｕｃｌｅｏｌａｒ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｉｎ ａ ｄｉｐｔｅｒａｎ ｅｇｇ［Ｊ］． Ｄｅｖｌ Ｂｉｏｌ，１９８３，９５（２）：２５３-２５９．

［９］ ＳＪＯＨＯＬＭ Ａ． Ｒｏｌｅ ｏｆ ｐｏｌｙａｍｉｎｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｈｏｒｍｏｎｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｂｙ ｉｎｓｕｌｉｎ－ｓｅｃｒｅｔｉｎｇ ｃｅｌｌｓ［Ｊ］． Ａｍ Ｊ Ｐｈｙｓｉｏｌ，１９９３， ２６４（３）：Ｃ５０１－Ｃ５１８．

［１０］ 冯立新，范慕贞． ＤＦＭＯ诱导ＨＬ－６０细胞分化及凋亡［Ｊ］． 中日友好医院学报，１９９６，１０（２）：１２１－１２３.

［１１］ 冯立新，范慕贞． 多胺生物合成抑制诱导ＨＬ－６０细胞凋亡相关基因的克隆及表达［Ｊ］． 中华肿瘤杂志，１９９８，２０（4）：２７４－２７６．

［１２］ ＨＡＭＡＮＡ Ｋ， ＭＡＴＺＵＺＡＫＩ Ｓ， ＩＮＯＵＥ Ｋ． Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｐｏｌｙａｍｉｎｅ ｌｅｖｅｌｓ ｉｎ ｖａｒｉｏｕｓ ｏｒｇａｎｓ ｏｆ Ｂｏｍｂｙｘ ｍｏｒｉ ｄｕｒｉｎｇ ｉｔｓ ｌｉｆｅ ｃｙｃｌｅ［Ｊ］． Ｊ Ｂｉｏｃｈｅｍ， １９８４，９５（６）：１８０３－１８０９．

［１３］ ＨＡＭＡＮＡ Ｋ， ＳＵＺＵＫＩ Ｍ， ＷＡＫＡＢＡＹＡＳＨＩ Ｔ， ｅｔ ａｌ． Ｐｏｌｙａｍｉｎｅ ｌｅｖｅｌｓ ｉｎ ｔｈｅ ｇｏｎａｄｓ， ｓｐｅｒｍ ａｎｄ ｓａｌｉｖａｒｙ ｇｌａｎｄ ｏｆ ｃｒｉｃｋｅｔ ｃｏｃｋｒｏａｃｈ， ｆｌｙ ａｎｄ ｍｉｄｇｅ［Ｊ］． Ｃｏｍｐ Ｂｉｏｃｈｅｍ Ｐｈｙｓｉｏｌ Ｐａｒｔ Ｂ，１９８９，９２（4）：６９１－６９５．

［１４］ ＨＡＭＡＮＡ Ｋ，ＮＩＩＴＳＵ Ｍ，ＳＡＭＥＪＩＭＡ Ｋ，ｅｔ ａｌ．Ｎｏｖｅｌ ｐｏｌｙａｍｉｎｅｓ ｉｎ ｉｎｓｅｃｔｓ ａｎｄ ｓｐｉｄｅｒｓ［Ｊ］． Ｃｏｍｐ Ｂｉｏｃｈｅｍ Ｐｈｙｓｉｏｌ Ｐａｒｔ Ｂ， １９９１，１００（２）：３９９－４０２.

［１５］ ＨＡＭＡＮＡ Ｋ，ＵＥＭＩＹＡ Ｈ，ＮＩＩＴＳＵ Ｍ． Ｐｏｌｙａｍｉｎｅｓ ｏｆ ｐｒｉｍｉｔｉｖｅ ａｐｔｅｒｙｇｏｔａｎ ｉｎｓｅｃｔｓ： ｓｐｒｉｎｇｔａｉｌｓ， ｓｉｌｖｅｒｆｉｓｈ ａｎｄ ａ ｂｒｉｓｔｌｅｔａｉｌ［Ｊ］． Ｃｏｍｐ Ｂｉｏｃｈｅｍ Ｐｈｙｓｉｏｌ Ｐａｒｔ Ｂ，２００４，１３７（１）：７５－７９．

［１６］ ＳＴＲＡＭＢＩ Ｃ， ＦＡＵＲＥ Ｐ， ＲＥＮＵＣＣＩ Ｍ， ｅｔ ａｌ． Ｔｉｓｓｕｅ－ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｐｏｌｙａｍｉｎｅ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｎｅｕｒａｌ ｔｉｓｓｕｅ ａｎｄ ｆａｔ ｂｏｄｙ ｉｎ ａｄｕｌｔ ｃｒｉｃｋｅｔｓ［Ｊ］． Ａｒｃｈｉｖｅｓ ｏｆ Ｉｎｓｅｃｔ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， １９９３，２４（４）：２０３－２１７．

［１７］ 王满， 张志春， 李娟， 等． 鞭角华扁叶蜂体内多胺的动态［Ｊ］． 林业科学，２００６，４２（１０）： ８０－８４．

［１８］ ＳＨＩＭ Ｈ， ＦＡＩＲＬＡＭＢ Ａ Ｈ． Ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｐｏｌｙａｍｉｎｅｓ， ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ ａｎｄ ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ－ｓｐｅｒｍｉｄｉｎｅ ｃｏｎｊｕｇａｔｅｓ ｄｕｒｉｎｇ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｔｈｅ ｉｎｓｅｃｔ ｔｒｙｐａｎｕｓｏｍａｔｉｄ Ｃｒｉｔｈｉｄｉａ ｆａｓｃｉｃｕｌａｔａ［Ｊ］． Ｊ Ｇｅｎ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌ，１９８８，１３４（３）：８０７－８１７．

［19］ ＫＯＧＡＮ Ｐ Ｈ， ＨＡＮＧＥＤＯＲＮ Ｈ Ｈ． Ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ ｐｏｌｙａｍｉｎｅｓ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｉｔｓ ｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔ ｄｕｒｉｎｇ ｖｉｔｅｌｌｏｇｅｎｉｎ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｍｏｓｑｕｉｔｏ， Ａｅｄｅｓ ａｅｇｙｐｔｉ［Ｊ］． Ａｍ Ｚｏｏｌ，１９８５，２５：１２７．

［２0］ ＢＩＲＮＢＡＵＭ Ｍ Ｊ，ＧＩＬＢＥＲＴ Ｌ Ｉ． Ｊｕｖｅｎｉｌｅ ｈｏｒｍｏｎｅ ｓｔｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｏｒｎｉｔｈｉｎｅ ｄｅｃａｒｂｏｘｙｌａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｄｕｒｉｎｇ ｖｉｔｅｌｌｏｇｅｎｅｓｉｓ ｉｎ Ｄｒｏｓｏｐｈｉｌａ ｍｅｌａｎｏｇａｓｔｅｒ［Ｊ］． Ｊ Ｃｏｍｐ Ｐｈｙｓｉｏｌ Ｂ，１９９０，１６０（２）： １４５－１５１．

［２1］ ＣＡＹＲＥ Ｍ， ＴＩＲＡＲＤ Ａ， ＣＨＡＲＰＩＮ Ｐ， ｅｔ ａｌ． Ａｇｅ ａｎｄ ｔｉｓｓｕｅ－ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｏｒｎｉｔｈｉｎｅ ｄｅｃａｒｂｏｘｙｌａｓｅ ａｎｄ ｓ－ａｄｅｎｏｓｙｌｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅ ｄｅｃａｒｂｏｘｙｌａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ ｎｅｕｒａｌ ｔｉｓｓｕｅ ａｎｄ ｆａｔ ｂｏｄｙ ｏｆ ａｄｕｌｔ ｃｒｉｃｋｅｔｓ［Ｊ］． Ａｒｃｈ Ｉｎｓｅｃｔ Ｂｉｏｃｈｅｍ ａｎｄ Ｐｈｙｓｉｏｌ ，１９９３， ２４（４）：２１９－２２８．

［２2］ ＣＡＬＬＥＲＴＳ Ｐ， ＧＥＵＮＳ Ｊ， ＬＯＯＦ Ａ Ｄ． Ｐｏｌｙａｍｉｎｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｄｕｒｉｎｇ ｅａｒｌｙ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ Ｄｒｏｓｏｐｈｌｉａ ｍｅｌａｎｏｇａｓｔｅｒ［Ｊ］． Ｊ Ｉｎｓｅｃｅｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ，１９９２，３８（１０）：７５１－７５８．

［２3］ ＨＥＢＹ Ｏ， ＥＭＡＮＵＥＬＳＳＯＮ Ｈ． Ｒｏｌｅ ｏｆ ｐｏｌｙａｍｉｎｅｓ ｉｎ ｇｅｒｍ ｃｅｌｌ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｎ ｅａｒｌｙ ｅｍｂｒｙｏｎｉｃ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ［Ｊ］． Ｍｅｄ Ｂｉｏｌ，１９８１， ５９（５－６）： ４１７－４２２．

［２4］ ＬＯＷＫＶＩＳＴ Ｂ， ＯＲＥＤＳＳＯＮ Ｓ Ｍ， Ｈｏｌｍ Ｉ， ｅｔ ａｌ． Ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｏｆ ｐｏｌｙａｍｉｎｅｓ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｒｅｄｕｃｅｓ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ ａｎｄ ｄｅｌａｙｓ ｔｈｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｅｄ ｐｈｅｎｏｔｙｐｅｓ ｉｎ ｐｒｉｍａｒｙ ｃｕｌｔｕｒｅｓ ｏｆ ｅｍｂｒｙｏｎｉｃ ｍｅｓｏｄｅｒｍ ｆｒｏｍ ｃｈｉｃｋ［Ｊ］． Ｃｅｌｌ Ｔｉｓｓ Ｒｅｓ， １９８７，２４９（1）：１５１-１６０．

［２5］ ＨＥＢＹ Ｏ． Ｐｏｌｙａｍｉｎｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｄｕｒｉｎｇ ｐｏｓｔｅｍｂｒｙｏｎｉｃ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ｂｌｏｗｆｌｙ Ｃａｌｌｉｐｈｏｒａ ｅｒｙｔｈｒｏｃｅｐｈａｌａ［Ｊ］． Ｉｎｓｅｃｔ Ｂｉｏｃｈｅｍ，１９７２，２（５）： １３－２２．

［２6］ ＢＹＵＳ Ｃ Ｖ Ａｎｄ ＨＥＲＢＳｔ Ｅ Ｊ． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｐｏｌｙａｍｉｎｅ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｎ ｔｈｅ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ ｒｉｂｏｎｕｃｌｅｉｃ ａｃｉｄ ｂｙ Ｄｒｏｓｏｐｈｉｌａ ｍｅｌａｎｏｇａｓｔｅｒ ｌａｒｖａｅ［Ｊ］． Ｂｉｏｃｈｅｍ Ｊ，１９７６，１５４：２３－２９．

［２7］ ＳＰＡＲＫＳ Ｒ Ｂ， ＶＡＳＫＥ Ｄ， ＬＩＬＬＥＢＥＲＧ Ｓ， ｅｔ ａｌ． Ｔｅｍｐｏｒａｌ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｏｒｎｉｔｈｉｎｅ ｄｅｃａｒｂｏｘｙｌａｓｅ ｉｎ ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ ｅｍｂｒｙｏｓ ｏｆ Ｍｕｓｃａ ｄｏｍｅｓｔｉｃａ Ｌ［Ｊ］． Ａｒｃｈｓ Ｉｎｓｅｃｔ Ｂｉｏｃｈｅｍ Ｐｈｙｓｉｏｌ ， １９９１， １６（３）：１７７-１８７．

［28］ ＢＥＳＳＯＮ Ｍ Ｔ， ＤＥＬＢＥＣＱＵＥ Ｊ Ｐ， ＭＡＴＨＥＬＩＮ Ｊ， ｅｔ ａｌ． Ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｐｏｌｙａｍｉｎｅ ｌｅｖｅｌｓ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｃｅｌｌ ｃｙｃｌｅ ｅｖｅｎｔｓ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｍｅｔａｍｏｒｐｈｏｓｉｓ ｏｆ Ｔｅｎｅｂｒｉｏ ｍｏｌｉｔｏｒ［Ｊ］． Ｃｏｍｐ Ｂｉｏｃｈｅｍ Ｐｈｙｓｉｏｌ Ｂ，１９８６，８３Ｒ：５８９－５９３．

［29］ ＢＩＲＮＢＡＵＭ Ｍ Ｊ， ＷＨＥＬＡＮ Ｔ Ｍ， ＧＩＬＢＥＲＴ Ｌ Ｉ． Ｔｅｍｐｏｒａｌ ａｌｔｅｒａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｐｏｌｙａｍｉｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｏｒｎｏｔｈｉｎｅ ｄｅｃａｒｂｏｃｙｌasｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｌａｒｖａｌ－ｐｕｐａｌ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ Ｍａｎｄｕｃａ ｓｅｘｔａ［Ｊ］． Ｉｎｓｅｃｔ Ｂｉｏｃｈｅｍ， １９８８， １８（８）： ８５３－８５９．

［３0］ ＢＥＬＬ Ｊ Ｍ， ＭＡＤＷＥＤ Ｄ Ｓ， ＳＬＯＴＫＩＮ Ｔ Ａ． Ｃｒｉｔｉｃａｌ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｐｅｒｉｏｄｓ ｆｏｒ ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｏｆ ｏｒｎｉｔｈｉｎｅ ｄｅｃａｒｂｏｘｙｌａｓｅ ｂｙ α－ｄｉｆｆｌｕｏｒｏｍｅｔｈｙｌｏｒｎｉｔｈｉｎｅ： Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｏｎｔｏｇｅｎｙ ｏｆ ｓｅｎｓｏｒｉｍｏｔｏｒ ｂｅｈａｖｉｏｒ［Ｊ］． Ｎｅｕｒｏｓｃｉ，１９８６，１９（２）：４５７－４６４．

［３1］ ＣＡＹＲＥ Ｍ， ＳＴＲＡＭＢＩ Ｃ， ＣＨＡＲＰＩＮ Ｐ， ｅｔ ａｌ． Ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｏｆ ｐｏｌｙａｍｉｎｅ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｌｔｅｒｓ ｏｖｉｐｏｓｉｔｉｏｎ ｂｅｈａｖｉｏｒ ｉｎ ｆｅｍａｌｅ ｃｒｉｃｋｅｔｓ［Ｊ］． Ｂｅｈａｖｉｏｒ Ｎｅｕｒｏｓ，１９９６，１１０（５）：１１１７－１１２５．

［３2］ ＨＥＡＴＨ Ｒ Ｒ， ＥＰＳＫＹ Ｎ Ｄ， ＭＩＤＧＡＲＤＥＮ Ｄ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｉｃａｃｙ ｏｆ １，４-ｄｉａｍｉｎｏｂｕｔａｎｅ （ｐｕｔｒｅｓｃｉｎｅ） ｉｎ ａ ｆｏｏｄ－ｂａｓｅｄ ｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ａｔｔｒａｃｔａｎｔ ｆｏｒ ｃａｐｔｕｒｅ ｏｆ Ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎ ａｎｄ Ｍｅｘｉｃａｎ ｆｒｕｉｔ ｆｌｉｅｓ （Ｄｉｐｔｅｒａ： Ｔｅｐｈｒｉｔｉｄａｅ） ［Ｊ］． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｎｏｍｉｃ Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｙ，２００４，９７（３）：１１２６－１１３１．

［３3］ ＺＨＡＮＧ Ｚ Ｃ， ＷＡＮＧ Ｍ Ｑ，ＬＩ Ｈ ，ｅｔ ａｌ． Ｂｅｈａｖｉｏｒａｌ ａｎｄ ｅｌｅｃｔｒｏｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｄｉａｍｏｎｄｂａｃｋ ｍｏｔｈ， Ｐｌｕｔｅｌｌａ ｘｙｌｏｓｔｅｌｌａ Ｌ．， ｔｏ ｐｏｌｙａｍｉｎｅｓ（Ｌｅｐｉｄｏｐｔｅｒａ：Ｙｐｏｎｏｍｅｕｔｉｄａｅ）［Ｊ］． Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｉａ Ｇｅｎｅｒａｌｉｓ，２００９，３２（２）：８５－９２．

［３4］ ＺＨＡＮＧ Ｚ Ｃ，ＷＡＮＧ Ｍ Ｑ，ＬＩ Ｈ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｐｏｌｙａｍｉｎｅｓ ａｎｄ ｐｏｌｙａｍｉｎｅ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｎｈｉｂｉｔｏｒ ｏｎ ａｎｔｅｎｎａｌ ｅｌｅｃｔｒｏｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｄｉａｍｏｎｄｂａｃｋ ｍｏｔｈｓ， Ｐｌｕｔｅｌｌａ ｘｙｌｏｓｔｅｌｌａ［Ｊ］． Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｉａ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｉｓ ｅｔ Ａｐｐｌｉｃａｔａ，２００８，１２９（１）：１８－２５．

［３5］ ＣＡＹＲＥ Ｍ， ＳＴＲＡＭＢＩ Ｃ， ＴＩＲＡＲＤ Ａ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｊｕｖｅｎｉｌｅ ｈｏｒｍｏｎｅ ｏｎ ｐｏｌｙａｍｉｎｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｆａｔ ａｎｄ ｎｅｕｒａｌ ｔｉｓｓｕｅ ｏｆ ｔｈｅ ｃｒｉｃｋｅｔ Ａｃｈｅｔａ ｄｏｍｅｓｔｉｃｕｓ［Ｊ］． Ｃｏｍｐ Ｂｉｏｃｈｅｍ Ｐｈｙｓｉｏｌ Ｐａｒｔ Ａ， １９９５， １１１（２）： ２４１－２５０．

［３6］ ＳＴＲＡＭＢＩ Ｃ， ＴＩＲＡＲＤ Ａ， ＲＥＮＵＣＣＩ Ｍ， ｅｔ ａｌ． Ｅｃｄｙｓｏｎｅ ｄｅｐｒｉｖａｔｉｏｎ ａｆｆｅｃｔｓ ｐｏｌｙａｍｉｎｅ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｉｎ ｔｈｅ ｈｏｕｓｅ ｃｒｉｃｋｅｔ Ａｃｈｅｔａ ｄｏｍｅｓｔｉｃｕｓ［Ｊ］． Ｉｎｓｅｃｔ Ｂｉｏｃｈｅｍ Ｍｏｌｅ Ｂｉｏｌ，１９９３，

２３（１）：１６５－１７０．

［３7］ ＣＡＹＲＥ Ｍ， ＳＴＲＡＭＢＩ Ｃ， ＣＨＡＲＰＩＮ Ｐ， ｅｔ ａｌ． Ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙ ｒｏｌｅ ｏｆ ｅｃｄｙｓｏｎｅ ｏｎ ｎｅｕｒｏｇｅｎｅｓｉｓ ａｎｄ ｐｏｌｙａｍｉｎｅ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｉｎ ｔｈｅ ａｄｕｌｔ ｃｒｉｃｋｅｔ ｂｒａｉｎ［Ｊ］． Ａｒｃｈ Ｉｎｓｅｃｔ Ｂｉｏｃｈｅｍ Ｐｈｙｓｉｏｌ，１９９７， ３５（１－２）：８５－９７．

［38］ ＣＡＹＲＥ Ｍ， ＳＴＲＡＭＢＩ Ｃ， ＣＨＡＲＰＩＮ Ｐ， ｅｔ ａｌ． Ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔ ｏｆ ｐｕｔｒｅｓｃｉｎｅ ｆｏｒ ｔｈｅ ｍｉｔｏｇｅｎｉｃ ａｃｔｉｏｎ ｏｆ ｊｕｖｅｎｉｌｅ ｈｏｒｍｏｎｅ ｏｎ ａｄｕｌｔ ｉｎｓｅｃｔ ｎｅｕｒｏｂｌａｓｔｓ［Ｊ］． Ｐｒｏｃ Ｎａｔｌ Ａｃａｄ Ｓｃｉ ＵＳＡ，１９９７，９４（１５）：８２３８－８２４２．