四川花萼山国家级自然保护区蕨类植物区系分析

摘要：研究四川花萼山国家级自然保护区蕨类植物区系。结果表明，蕨类植物区系成分复杂，类型丰富，有蕨类植物35科67属192种；优势科属明显，科燃笆裟诜只程度较高；科属地理成分以热带成分占优势，种的地理成分以温带成分为主；生境特点以土生为主；与城口大巴山和巫溪阴条岭保护区物种相似性系数较高，关系较为密切。

关键词：花萼山；国家级自然保护区；蕨类植物区系

中图分类号：Q948.5 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2017）02-0242-03

DOI：10.14088/ki.issn0439-8114.2017.02.010

蕨类植物不仅处于植物进化过程中的一个重要环节，同时是森林生态系统地被层的重要组成部分，在生态系统的运行和稳定方面发挥了重要的生态作用[1]。研究蕨类植物区系起源和演化有助于揭示该地区植物多样性和森林生态系统特征，还能为一定区域内生物资源的合理开发利用和有效保护提供第一手资料。近年来关于蕨类植物区系报道较多[2-4]。

四川花萼山国家级自然保护区（以下简称保护区）地处秦巴山地的腹心地带，是大巴山脉重要的生态功能区和世界生物多样性重要保护区域，主要保护对象为北亚热带森林生态系统及物种多样性。受保护区委托，科考组对花萼山保护区维管植物进行了全面深入的调查，并报道了种子植物区系[5]，在此基础上报道蕨类植物区系及其与周边其他保护区蕨类植物的区系关系，为今后深入研究该地区植物区系及物种多样性保护提供理论依据。

1 研究地概况

保护区位于四川省东北部万源市，介于东经108°00′-108°27′，北纬31°55′-32°12′之间。东接重庆市城口县，南连四川省宣汉县，西抵四川省巴中市的平昌、通江县，北邻陕西省镇巴、紫阳县。保护区总面积48 203.39 hm2，境内最高海拔为2 380 m，最低为780 m，相对高差达1 600 m。属北亚热带湿润季风气候区，年平均气温14.7 ℃，年降水量1 169.3 mm，土壤主要为黄壤和山地黄棕壤。

2 研究方法

采用常规蕨类植物调查方法，于2012～2014年对境内蕨类植物进行标本采集、拍照，并做好采集记录。根据文献[6-9]进行标本鉴定，蕨类植物区系分析参照文献[10]；物种的相似性系数分析参照Sprensen提出的方法[11]。

3 结果与分析

3.1 蕨类植物区系组成

保护区共有蕨类植物35科67属192种（含种下分类单元）（表1），分别占四川蕨类植物总科、属、种的69.23%、53.13%和26.44%，占全国蕨类植物总科、属、种的57.14%、29.96%和8.77%。说明保护区蕨类物种较为丰富。

35科中，含10种以上的优势科有蹄盖蕨科、水龙骨科、鳞毛蕨科等5科，包括25属97种，占保护区蕨类总种数的50.52%。含5～9种的科有中国蕨科、铁线蕨科、凤尾蕨科等6科，占保护区总种数的23.44%。含2～4种的科有石杉科、阴地蕨科、紫萁科等13科，占保护区总种数的20.31%。其他11科仅含1种，占保护区总种数的5.73%。

含10种以上的优势属包括鳞毛蕨属（Dryopteris）、铁角蕨属（Asplenium）、耳蕨属（Polystichum）3属41种，占保护区总种数的21.35%，大属的优势较为明显；含5～9种的中等属有9属，占总属数的13.43%；含2～4种的寡种属有22属，单种属有11属，两者合计占总属数的49.25%，所含物种仅占总种数的26.04%，说明本区蕨类植物科属分化程度较高，种类组成较丰富。

3.2 蕨类植物地理成分分析

3.2.1 科的地理成分分析 保护区共有蕨类植物35科，分为6种分布类型（表2）。其中，世界分布12科，如石松科、水龙骨科、铁线蕨等。其中，铁角蕨科广布全世界，主产于热带，是干旱生境和石灰岩地区的常见种；热带性质分布科共计19科（2～7型），占总科数的82.61%，是优势的分布区类型，包括观音座莲科、凤尾蕨科、乌毛蕨科等；温带性质分布科共计4科（8～12型），占总科数的17.39%，包括球子蕨科、阴地蕨科、岩蕨科等。

上述情况反映了保护区科的热带区系性质。35科中，既具有在系统发育上比较原始的石松科、石杉科、木贼科等，也有比较进化的鳞毛蕨科、水龙骨科、槲蕨科，介于两者之间的类群也大有存在。说明保护区蕨类植物在系统演化上的连贯性。

3.2.2 属的地理成分分析 保护区67属蕨类植物分为9种分布类型（表2），占中国蕨类植物属分布区类型的69.23%（9/13），说明属级水平区系地理成分的复杂性。其中，世界分布22属，包括耳蕨属、铁线蕨属（Adiantum）、鳞毛蕨属等。其中，蹄盖蕨属（Athyrium）、鳞毛蕨属、耳蕨属为种类在100种以上的大属，虽广布于全世界，但主要分布于北温带和亚热带山地。热带性质分布31属（2～7型），占总属数的68.88%，说明蕨类植物在属级水平上以热带性质为主。包括毛蕨属（Cyclosorus）、短肠蕨属（Allantodia）、贯众属（Cyrtomium）等。温带性质分布属13属（8～12型），占总属数的28.89%，包括荚果蕨属（Matteuccia）、紫萁属（Osmunda）和卵果蕨属（Phegopteris）等；中国特有分布仅柳叶蕨属（Cyrtogonellum）1属。

3.2.3 种的地理成分分析 192种蕨类植物可以归入9种分布类型（表2）。其中，世界分布5种，如蛇足石杉（Huperzia serrata）、铁线蕨（Adiantum capillus-veneris）、铁角蕨（Asplenium trichomanes）等。热带性质分布30种（2～7型），占总种数的16.05%，其中热带亚洲分布最多，包括边缘鳞盖蕨（Microlepia marginata）、江南星蕨（Microsorum fortunei）等。温带性质分布共计137种（8～12型），占总种数的73.25%，说明蕨类植物在种级水平上以温带性质为主。其中，东亚分布及变型占比最大，包括石松（Lycopodium japonicum）、江南卷柏（Selaginella moellendorffii）、顶芽狗脊（Woodwardia unigemmata）等。

中国特有分布包括城口铁角蕨（A. chengkouense）、庐山石韦（Pyrrosia sheareri）、荚囊蕨（Struthiopteris eburnea）等20种，占总种数的10.70%。

3.3 生境分析

蕨类植物的生态特点与所处生境紧密相关，生境一般分为土生、石生、水生和附生等[12]。经统计，土生种类共有107种，占总种数的55.73%，如石松（L. japonicum）、斜方复叶耳蕨（Arachniodes rhomboida）、镰叶瘤足蕨（P. distinctissima）等；有些种类为土生兼石生，如贯众（Cyrtomium fortunei）、铁线蕨（A. capillus-veneris）、顶芽狗脊（W. unigemmata）等。石生种类有55种，占总种数的28.65%。石生种类以旱生种类为主，如蜈蚣草（Pteris vittata）、旱蕨（Pellaea nitidula）、北京F角蕨（A. pekinense），这与花萼山保护区为喀斯特地貌有关。附生种类有23种，占总种数的11.98%，典型附生种类有槲蕨（Drynaria roosii）、平肋书带蕨（Vittaria fudzinoi）、庐山石韦（P. sheareri）等。水生蕨类3种，苹（Marsilea quadrifolia）、槐叶苹（Salvinia natans）和满江红（Azolla imbricata）。

以上统计表明，保护区蕨类植物以土生为主，石生种类也占有较大比重，水生种类稀少。

3.4 与其他保护区蕨类植物区系关系

选取城口大巴山、巫溪阴条岭、北碚缙云山、江津四面山和赤水桫椤5个自然保护区蕨类植物进行物种相似性系数比较。结果（表3）表明，花萼山保护区蕨类植物同城口大巴山、巫溪阴条岭2个保护区相似性系数超过50%，说明它们的区系关系较为密切，而同其他3个保护区物种相似性系数则较低。

4 小结与讨论

花萼山保护区地处川陕鄂渝四省结合部，就纬向地带性而言，位于亚热带与温带的过渡带，就经向地带性而言，位于中国第二和第三阶梯过渡带，就垂向而言，平均海拔高差达1 600 m（780～2 380 m）。因此，花萼山保护区成为东西、南北物种汇聚的地方，蕨类植物区系具有物种组成丰富、地理成分复杂、生态类型多样的特点。花萼山保护区科、属地理成分以热带成分占优势，种的地理成分以温带成分为主，这主要是保护区山脉多在1 200 m以上，类似温带气候，物种长期适应的结果。以上结果表明，一个地区植物区系特点与所处地理位置极其相关。

根据中国蕨类植物区系分区，花萼山保护区同其他5个保护区同属于东亚植物区中的西南地区[10]。6个保护区位于同一植物亚区，蕨类植物在漫长的历史时期可以相互交流，共有物种在70种以上，物种相似性系数值在35.05%以上。但花萼山保护区同城口大巴山和巫溪阴条岭2个保护区保持了较高的物种相似性系数，而同其他3个保护区的相似性系数相对较低。这主要是大巴山、阴条岭和花萼山保护区紧邻，同为大巴山脉的组成部分，为典型的北亚热带气候，由石灰岩组成典型的喀斯特地貌，地形为低山和亚高山。而缙云山、桫椤、四面山保护区为典型的亚热带气候，由砂岩组成典型的丹霞地貌，地形以低山为主。地质历史背景不同及生态环境的异质性在一度程度上造就了保护区蕨类植物区系上的差异。

参考文献：

[1] 王金虎，郝日明，汤庚国.江苏蕨类植物区系[J].云南植物研究，2007，29（2）：137-144.

[2] 许冬焱.大巴山自然保护区蕨类植物的区系分析[J].安徽农业大学学报，2008，35（1）：89-94.

[3] 谷海燕，李策宏.峨眉山蕨类植物区系的初步研究[J].西北植物学报，2008，28（2）：381-387.

[4] 王诚吉，李登武，党坤良.陕西天华山自然保护区蕨类植物区系研究[J].西北植物学报，2006，26（3）：592-598.

[5] 黄 琴，邓洪平，王 茜，等.四川花萼山国家级自然保护区野生种子植物区系多样性分析[J].西北植物学报，2015，35（10）：2103-2110.

[6] 中国科学院中国植物志编辑委员会.中国植物志第6卷[M].北京：科学出版社，2004.

[7] 中国科学院植物研究所.中国高等植物图鉴第1册[M].北京：科学出版社，1982.

[8] 四川植物志编辑委员会.四川植物志第6卷[M].成都：四川科学技术出版社，1988.

[9] 张宪春.中国石松类和蕨类植物[M].北京：北京大学出版社，2012.

[10] 中国科学院中国植物志编辑委员会.中国植物志第1卷[M].北京：科学出版社，2004.

[11] 张镱锂.植物区系地理研究中的重要参数―相似性系数[J].地理研究，1998，17（4）：429-434.

[12] 葛 源，于 明，刘全儒.北京地区蕨类植物区系分析[J].西北植物学报，2006，26（8）：1657-1662.