灌溉对土温及水稻干物质积累的影响

摘要:

为了研究超级稻在双季稻区分蘖时期的最佳控水模式，2014年在华南农业大学农场以超级稻玉香油占为试材进行大田试验。在水稻分蘖数达到不同的2个阶段分别设置2个水分梯度处理，记录了控制灌溉期间土壤温度的变化，研究了其对干物质积累动态、LAI变化动态、光合特性以及成穗率和最终产量等的影响。结果表明:分蘖期控制灌溉(0～20cm土层平均土壤相对含水率为(60±5)%能够扩大土壤5cm深度日温差，减少拔节前干物质积累，提高拔节期净光合速率和生育后期叶面积指数，优化干物质积累动态，最终提高了W1和W2处理的成穗率与产量。因此，在玉香油占分蘖期控制0～20cm土层平均土壤相对含水率为(60±5)%，能够达到节水高效栽培的目的。

关键词:

分蘖期;控制灌溉;土温;干物质积累;成穗率

水分胁迫是农业生产面临的最主要的胁迫之一，华南地区山地丘陵较多，降水与水资源分布不均，经常会出现季节与区域性干旱［1］。在传统灌溉模式下，水稻的水资源利用率只有40%左右，而发达国家农业水资源利用率可达70%左右［2］，落后的灌溉方式与技术使得水稻灌溉水浪费非常严重。随着工业化和城镇化的不断发展，水资源矛盾将进一步加剧，部分稻田缺水问题将日益突出，因此，研究水稻需水规律，减少水稻灌溉水用量，建设节水高效农业势在必行。水稻需水分为生态需水和生理需水，有很大的可调节性，其中分蘖期节水操作性最强［3］。关于节水灌溉，更多的学者倾向于研究控水对水稻生长后期的影响［4－6］，但幼穗分化前期干物质积累动态与成穗率和产量显著相关［7］，关于这方面的研究鲜有报道，控制灌溉还能够调节土壤温度，土壤温度日温差对水稻干物质积累有很大影响［8－9］。分蘖的生长与水稻群体的发展密切相关，分蘖是水稻群体发展的基础，而良好的群体结构能够形成有利于水稻生长的小气候环境，对促进分蘖的生长发育又有着重要的作用，较大的昼夜温差也会促进分蘖产生［10－11］。合理的利用栽培技术措施来提高成穗率是提高单位面积产量的重要方法，而如何促进分蘖成穗一直是育种和栽培上共同关注的热点问题［12－13］。已有的研究表明，充足的碳水化合物供应是产生和维持水稻分蘖的基础，分蘖数的消长与干物质积累动态密切相关，分蘖期不同的干物质积累会导致不同的茎蘖消长动态，进而影响成穗率，由于成穗率与产量之间的密切关系，因此，在水稻分蘖期调控分蘖数量对于探讨水稻高产栽培技术具有重要意义［7，14］。要做到节水高效栽培，提高作物水分利用效率，就要对作物高效用水生理调控与非充分灌溉技术进行研究，关于分蘖期控制灌溉对水稻生理特性的影响在之前已有叙述［15］，本试验将试着从控制灌溉对土壤温度以及光合特性和干物质积累的影响方面进行论述，研究分蘖期控制灌溉对产量的影响，以期为水稻节水栽培提供理论依据。

1材料和方法

1．1试验设计试验选用超级稻玉香油占为试材，于2014年在华南农业大学教学试验农场进行，试验共分早晚双季，分别于3月11日、7月15日播种，4月8日、8月2日移栽，4苗/穴，移栽密度为20cm×20cm。试验共设置5个处理，分别如表1所示。其中，高产水稻一般预成穗数要求为220．50万穗/hm2;中度晒田为晒田至0～20cm土层平均土壤相对含水率为(60±5)%，重度晒田为晒田至0～20cm土层平均土壤相对含水率为(40±5)%。试验为随机区组排列，小区面积为4m×6m，每处理3次重复。使用北京雨根科技有限公司生产的BL715D型土壤水分监测仪分别记录处理期间0～20cm深度土壤相对含水率;使用BL-711型液体环境温度记录仪分别记录处理期间地表、地下5，20cm深度土壤温度。施用超级稻专用肥1.5t/hm2，按照7∶3施用基肥和分蘖肥，其他田间管理措施保持一致。

1．2测定内容与方法分别于处理期(T1)和拔节期(T2)选择晴朗的上午，每处理随机选取长势一致的水稻9株，于9:30开始使用LI-6400便携式光合测定仪(LI-COR公司，美国)测定稻株最顶端完全展开叶(光量子通量密度设定为1000μmol/(m2•s)的净光合速率(Pn)、气孔导度(Cond)、蒸腾速率(Tr)以及水分利用率(WUE)等光合特性，其中叶片水分利用率WUE=光合速率/蒸腾速率。分别于拔节期、齐穗期和成熟期选取长势一致的具有代表性的单株20片完全叶作为标准叶，测量其长宽，按照叶面积=0.75×长×宽(成熟期为0．67)，烘干称重后用来换算整蔸叶面积，以计算叶面积指数(LAI)，每处理重复3次;LAI衰减指数=(齐穗期LAI－成熟期LAI)/齐穗期LAI［16］。于拔节期标记长势一致的水稻20蔸，并分别于拔节期、齐穗期和成熟期选取3蔸水稻样株进行干物质测定，于105℃下杀青30min之后转至80℃下烘干至恒重后称量干物质重，以计算干物质积累量。使用Excel2010进行数据处理，Origin8．1进行绘图。

2结果与分析

2．1不同深度土壤温度的变化特征因各处理持续时间不一致，本试验以均值来表示晒田期间各处理不同深度土壤日温差的变化差异。土壤温度的变化是土壤随着太阳辐射和大气温度的变化进行吸收或释放能量的过程。图1显示，当深度达20cm时，土壤温度受太阳辐射的影响逐渐减小，日温差及各处理间差异不大，而晚季于8月份晒田，太阳辐射强烈，同时又失去了水层的缓冲，其20cm深度日温差仍显示出较大差异。其中20cm深度下，早季土壤温度日温差差异不大;晚季平均日温差为1．63～1．94℃，均大于CK，其中各处理最低温均低于CK，幅度为0．25～0．69℃。5cm深度下水稻根系丰富，此深度下的温度变化对水稻生长影响较大。晒田控水使得土壤白天升温迅速，夜晚降温也快，但由于含水量降低，使得土壤的保温性下降，从而加大了温差［10］。如图1所示，早晚季5cm深度下土壤日温差均大于CK，各处理早季温差为4．15～5．08℃，高于CK的3．66℃;晚季在5．79～6．34℃，高于CK的4．66℃。晚季数据显示，随着晒田程度的加深，日温差也在不断增大，其中W1(分蘖数达到预成穗数的70%且0～20cm土层土壤相对含水率为(60±5)%和W2(分蘖数达到预成穗数的80%且0～20cm土层土壤相对含水率为(60±5)%处理日温差较CK高1．13～1.30℃，W3和W4处理则较CK高1．53～1．68℃。同时，各处理日平均最低温也低于CK，降幅为0．94～1．43℃。土壤表层温度比内部温度变化幅度要大，早季为6．89～7．54℃，高于CK的6．00℃;晚季为8．01～8.59℃，高于CK的7．74℃。由于没有水层，加之处理进程也不一致，使得各处理间也表现出一些差异，总体与5cm深度土壤一致，即重度晒田的平均日温差要大于中度晒田的平均日温差。

2．2光合特性的变化差异超过一定程度的水分胁迫会破坏叶绿体结构，使叶绿体片层结构发生形变，从而降低光合和蒸腾速率，进而降低植物的光合作用能力［17－18］。T1时期时，无论早季或晚季各处理净光合速率均低于CK，且重度晒田也低于中度晒田处理。晒田还降低了各处理的气孔导度和蒸腾速率(晚季W4处理除外)，早季W3和W4处理的蒸腾速率显著低于CK，降幅达23．56%～25．52%。水分亏缺虽然降低了光合速率和蒸腾速率，但是WUE总体却有不同程度地提高，表2显示早季T1时期W1和W2处理WUE较CK提高了25．80%～31．12%，晚季各处理均较CK有所提高，提高了0.27%～34.15%。光合作用受水分胁迫抑制不仅表现在胁迫过程中，胁迫解除后恢复能力的高低也体现出胁迫的程度，适度的水分胁迫在复水后能够在一定程度上提高植物的光合能力，适当促进植物的生长［17，19］。试验表明(表2)，复水后即T2时期，早晚季净光合速率均较CK有提高，早季W3和W4处理和晚季全部处理的净光合速率均显著高于CK;早季气孔导度变化不大，晚季W3和W4处理显著高于CK;蒸腾速率也较CK有所提高，但WUE差别不显著。这是水稻受胁迫后超补偿效应的体现。

2．3叶面积指数的变化动态虽然表2说明水稻在水分胁迫复水之后生长速度会加快，但是之前的胁迫减缓了水稻的生长，减少了分蘖产生，拔节期时，除早季W1处理和晚季W4处理外，其余处理LAI均低于CK(表3)。成熟期时，早季W1、W2和W3处理，晚季各处理LAI均高于CK，从齐穗至成熟期的LAI衰减指数可知，早季W1和W2处理，晚季W2和W3处理在生育后期仍能够保持较高的群体光合叶面积。

2．4干物质积累动态干物质积累动态与产量密切相关，同样的干物质积累量，穗分化前期积累量越大，成穗率越低。因此，优化干物质积累动态是提高成穗率、实现高产的基础［7］。分蘖是成穗的基础，有效分蘖临界期以前发生的分蘖在最终穗型上差异较小，减少临界期之后分蘖量是提高成穗率以及大穗形成的基础。分蘖期控制灌溉能够降低水稻生长速率，晒死后期新生分蘖，从而降低分蘖数以及前期干物质积累。图2表明了拔节期、齐穗期、成熟期3个时期的干物质积累量及其占总干质量的大小，结果表明，晒田降低了拔节期干物质积累量及其占总干质量的比值，其中早季各处理占总干质量比例分别为:CK30．44%，W1～W4分别为25．84%，24．80%，27．07%，24．55%;晚季CK为41．48%，W1～W4分别为34．41%，35．90%，30.53%，31．90%。而晒田提高了各处理拔节期之后干物质积累量及其占总干质量的比值，其中早季拔节期之后CK积累的干物质量占全生育期的比例大约为69．56%，低于W1～W4的72．93%～75．45%，晚季CK拔节期之后积累了58．52%的干物质量，W1～W4为65．59%～69．47%，均高于CK。同时，由于各处理后期群体光合叶面积较大(表3)，光合产物积累多，因此，早晚季干物质总量均较CK有所增加，分别提高了0．20%～10．29%和4．06%～10.53%，早晚季均以中度晒田的W1和W2处理最高。由于各处理拔节期前干物质积累量及占总干质量的比例比CK低，有利于分蘖成穗，图3显示各处理成穗率均高于CK，早晚季分别较CK提高了1.04%～7．17%和0．80%～6．57%，均以W1和W2处理最高。

2．5对早晚季产量的影响图4显示，分蘖期控制灌溉提高了W1和W2处理的最终产量。W1和W2处理的LAI衰减慢，在生育后期具有较高的有效光合面积，并积累了较多的干物质，有利于产量的提高。

3讨论与结论

关于水稻干物质积累与产量的关系，大多数学者认为，高产条件下，水稻干物质积累量对产量形成的作用因生长阶段的变化而异，孕穗期之后积累的干物质越多，且占全生育期干物质积累总量的比例越大，对产量提高的促进作用越明显，而生长前期干物质积累量对产量无显著影响［20－21］。钟旭华等［7］通过对群体干物质积累动态与成穗率进行模型分析，认为减少前期干物质积累能够降低最高茎蘖数，提高成穗率，通过优化干物质积累动态实现水稻高产的高效栽培途径。但也有学者认为抽穗前干物质积累对产量影响较大，例如张洪松等［22］通过对日本新育成的粳型杂交稻进行研究，认为粳型杂交稻生育前期比常规品种具有更强的干物质积累能力，抽穗前干物质的转运率更高。本试验中，控制灌溉降低了各处理拔节期干物质积累量及其占总干质量的比值，其中早季拔节期之后CK积累的干物质量占全生育期的比例大约为69．56%，低于W1～W4的72．93%～75．45%，晚季CK拔节期之后积累了58.52%的干物质量，W1～W4为65．59%～69．47%，均高于CK，同时各处理生物产量和成穗率也较CK有所提高，与大多数学者研究结论一致。

高产水稻的产量与成穗率呈正相关［7，20］，成穗率又与茎蘖动态密切相关，水稻在生长前期生长旺盛，碳水化合物供应充足会促进大量分蘖产生，导致苗峰过高，在齐穗期干物质总量积累相近的情况下，前期积累越多，说明前期分蘖数较多，而中期干物质积累则相对较少，导致大量分蘖在生长中期因缺少碳水化合物而死亡，从而造成成穗率下降［23－24］。此外，过多的分蘖也不利于大穗的形成［7，25］。水稻分蘖既受遗传因素的调控，又受生长环境和栽培措施的影响，外部环境因素中气温、土温和土壤含水量影响较大［8，26－27］。李景蕻等［10］研究认为移栽后增温处理能够促进分蘖的早生快发，增加土壤温度能够增加大蘖的比例。Nagarajan等［8］认为夜间最低温比白天最高温对水稻干物质积累影响更大。本试验中，控制灌溉对土壤温度产生了一定的影响，降低了5cm深度下土壤夜间最低温，扩大了5cm深度下土壤温差，同时W1和W2处理的成穗率也较CK有所提高。扩大的土壤日温差与控制灌溉营造了有利于水稻根系在营养生长期间的发育条件，旺盛的根系为稻株生长后期吸收水分与营养造就了良好的环境条件，缺少有关根系发育方面的研究是本试验的不足，这也是今后需要研究的方向。

不同时期产生和维持一个分蘖所需的碳水化合物是有较大差异的，前期产生和维持一个分蘖仅需较少的碳水化合物，但后期维持一个分蘖则需要较多的碳水化合物，因此需要在分蘖达到临界期时应限制水稻生长［7］。之前的研究表明，分蘖期适度控水能够减少无效分蘖数［15，28］，本试验进一步论述了在控制灌溉期间各处理净光合速率均低于CK，复水之后至拔节期时部分处理净光合速率较CK显著提高，光合作用是水稻产量的物质来源，抽穗至成熟阶段较高的叶面积指数、光合势和净同化率等是水稻群体获得群体最高生产力的重要保证［20，29］，本试验中，种植品种玉香油占在生育后期仍保持较高群体光合叶面积，保证了后期的干物质积累。综上可知，在水稻分蘖数达到预成穗数的70%～80%时进行中度晒田，即晒至0～20cm土层土壤相对含水率为(60±5)%，能够减缓水稻分蘖期的生长，抑制无效分蘖发生，增大5cm深度土壤日温差，促进根系生长的同时减少拔节前干物质积累，能够优化干物质积累动态，从而提高成穗率;同时提高后期有效光合叶面积保证了后期干物质积累与产量的提高。因此，分蘖期控制0～20cm深度土壤相对含水率为(60±5)%能够达到节水高效栽培。

作者：雷舜 王抄抄 黄炎 黄穗华 符如壮 唐湘如 单位：华南农业大学 农学院 农业部华南地区作物栽培科学观测实验站