杂交水稻的遗传学原理范文
时间：2023-11-14 17:58:08
杂交水稻的遗传学原理篇1
论文摘要：野生稻资源是中国稻种资源的重要组成部分，遗传多样性十分丰富，具有当前推广品种所缺少或没有的优质种质，是研究和改良水稻物种不可缺少的物种基础。而现今由于各种原因——其中主要是人为原因，野生水稻正面临严重的衰退、丢失、甚至灭绝。本文以云南省野生稻遗传资源濒危情况为例介绍了野生稻濒临灭绝的情况，介绍了野生稻物种的两种保护方法以及我国野生物种保护现状，进而对其多样性的保护和持续利用进行探讨。 论文关键词：野生稻；资源多样性；多样性保护 Abstract: The wild rice resources of china is the main part of the china rice resources. Because it has abundant genetic diversity and has the high-quality seed which the current widely-used seed has not.it becomes the indispensable resources to study and improve the rice species.however，the wild rice is suffering serious recession、lost even extinction for many reseasons in which humankind’s breakage is the main one. This article introduces the situation of wild rice’s dying using the situation of Hu Nan province as an example. Meaningwhile， it presents two kinds of methods to protect the wild recourses and set the situation of china for example. At last， it makes a discussion in protecting the various and sustainable use of the wild rice. Key words: wild rice ， resources diversity， conservancy of diversity. 水稻是世界上最重要的粮食作物之一，在全球一半的人以稻米为主要食物来源。全世界有122个国家种植水稻，栽培面积常年在1.40-1.57亿h㎡，90％左右集中在亚洲。中国是世界上十大水稻生产国之一，也是包括泰国、美国、越南、巴基斯坦在内的大米主要出口国之一。世界杂交水稻之父袁隆平——中国工程院院士，1953年，毕业于西南农学院（2005年并入西南大学）利用在海南岛发现的一株“野败型”野生稻取样研究，培育出水稻三系杂交良种。 他主持研究的超级杂交稻（D优527属籼型“三系”水稻杂交品种）对我国乃至全世界粮食产量的提高做出了重大贡献。目前，杂交水稻在中国的年种植面积约有2.3亿亩，占水稻种植总面积的50％，产量占稻谷总产量的57％。每年全国因此增产的粮食超过200亿公斤，相当于一个中等省全年的粮食总产。由于杂交水稻获得巨大成功，他先后获得迄今惟一的国家特等发明奖和联合国教科文组织"科学奖"等八项国际奖。水稻生产可持续发展和水稻性状的改良离不开稻种资源，中国野生稻资源是中国稻种资源的重要组成部分，在抗寒性、抗病虫性、高蛋白含量、雄性不育种质、恢复种质等方面都具有栽培稻中所没有或缺少的基因。在水稻常规育种、杂交稻育种、生物技术育种和稻种起源、演化及其分类等基础理论研究中起到重要的物质基础作用，保护其丰富的遗传多样性不但是对我国粮食生产的巨大贡献也将为全人类可持续利用现有稻种资源和解决世界贫困人口做出巨大贡献。20世纪初，我国现存的三种野生稻陆续被发现。分别是普通野生稻、药用野生稻和疣粒野生稻。一、我国野生稻资源濒危现状——以云南省野生稻濒危现状为例。现今，我国分布的普通野生稻、药用野生稻和疣粒野生稻的栖息地和种群数量，约分别减少了70％、50％、30％. 野生稻原生境被破坏，自然居群急剧减少。广西贵港市马柳堂28.33 h㎡的普通野生稻因原生境破坏，19 96年已全部消失。此外，来宾县、柳城县、贵港市、田东县等几处的普通野生稻也都消失，野生稻原生境毁坏十分严重。广西梧州市扶典乡背冲的药用野生稻原来延山冲分布200m长，现仅存10m左右。广东肇庆、高要、郁南、英德和海南崖县、陵水、白沙、乐东等县的药用野生稻大部分已经消失，保存下来的不足原有的5％。佛岗县浮梁水塘原有野生稻500 h㎡的居群，现只剩30几丛。江西东乡的普通野生稻原有9个居群，现只剩下人工保护下的2个居群。台湾省桃园、新竹两地的野生稻已于1978年消失。在1978-1982年中国农业科学院作物品种资源研究所组织在全国特别是南方各省考察与搜集野生稻，各种野生稻的生态环境遭到了不同程度的毁损，云南省是我国的水稻大省，三种野生稻在云南都有分布。为使问题具体突出，下面仅以云南省为例分别说明各种野生稻的濒危情况。（一）普通野生稻濒危现状中国三种野生稻以普通野生稻濒危情况最为严重。1964-1965年中国农业科学院原水稻生态研究室曾在景洪县（今改为市）发现有26个普通野生稻分布点，而在1979-1982年中国农业科学院作物品种资源研究所组织全国考察时，分布点仅存3个。中国农业科学院作物品种资源研究所庞汉华等于1998年11月考察时发现，景洪市原分布点已被开垦用作稻田、菜地，或用作修公路、建房等，普通野生稻已经消失。在1982年中国农业科学院作物品种资源研究所考察组发现云南省元江县曼来乡嘉禾村附近的山顶（海拔650m）积水塘，原来的四个水塘都分布有野生水稻，但是由于牲畜践踏、人为采集、杂草竞争，养鱼等原因，现在只有一个水塘(约330㎡)保存的几十丛的普通野生稻。（二）药用野生稻资源濒危现状1965年中国农科院原生态室考察时发现云南耿马县、景洪县5个分布点，1978-1982年中国农业科学院作物品种资源研究所考察时发现耿马、永德、景洪和普洱等地7个分布点，共十二个分布点，但由于生态环境已经被破坏，药用野生稻已寥寥无几。如孟定的罕农办事处遮甸村对面山坡1987年发现800多米长的山沟分布有药用野生稻，现已开垦成梯田，药用野生稻已消失，其它地方也未发现新的分布点。景洪县车里沟的药用野生稻也因建房、被开垦耕种其它作物而消失。(三）疣粒野生稻资源濒危现状云南疣粒野生稻分布最广，在7个地、州18个县都有分布。现今，大部分生态环境遭到破坏，但非彻底性的破坏。如景洪市北山上的橡胶林中原分布6.7 h㎡大量密集的疣粒野生稻，而现在只零星分布不足0.13 h㎡，其它地方也是多数分布面积缩小，但是不同程度的保存了部分疣粒野生稻。在耿马县孟定镇新寨嘎楼村被四布爱山竹林、小灌木丛中约有1.33 h㎡疣粒野生稻；新寨办事处柏练村后面山坡的竹林约有0.33 h㎡茂密的、连片生长的疣粒野生稻；在嘎楼山上的杂木林的山沟附近分布约0.67 h㎡的疣粒野生稻；由此可见河南省疣粒野生稻的储备相对丰富，在短时间内不会灭绝。（中国农业科学院作物品种资源研究所，庞汉华）、（云南省农业科学院品资站，戴陆园） 广东、海南、广西、江西、福建、湖南与台湾等几个野生水稻分布大省都有与云南近似的野生水稻大量丢失或灭绝情况。二、野生稻的保存中国野生稻资源分布的迅速减少，生态环境遭到破坏使野生稻的生物多样性遭受巨大损失。伴随的将是水稻有益基因和稻种起源、演变分类的基础物质的丢失。为防止野生稻宝贵种质资源的丢失目前我国野生稻保存有原生境保护和异地保存两种。（一）原生境保护 原生境保存是指对野生种在原生境的自然条件下进行保存，使其能继续生存在其原来的生态环境之中，由于与原来的环境发生作用，能保护物种的近化和适应的潜在能力，最大程度的保持遗传多样性和完整性。它属于一种动态的保护，也是首选的一种保护方法。1976—1982年对江西省野生稻普查时，在东乡县东源公社先后发现9个普通野生稻群落，是迄今分布最北的野生稻。1986年，中国水稻研究所与江西省农业科学院水稻研究所共同建立江西东乡野生稻原生境保护点，并在庵家山建立了集中连片的面积约1000㎡的A、B两个保护区，每年拨专款进行保护点的维护和管理，在我国栽培稻种起源、分类演化研究以及耐寒等有利性状开发研究中起了举足轻重的作用。2001年国家农业部启动了中国野生稻原生境保护计划。根据野生稻的分布、濒危情况等，目前相继在江西东乡（普通野生稻）、云南元江（普通野生稻、疣粒野生稻）、广东高州（普通野生稻）、广西玉林（普通野生稻 、药用野生稻）、云南元江（普通野生稻、疣粒野生稻）、海南保亭（药用野生稻）、福建漳浦（普通野生稻）、湖南茶陵（普通野生稻）和海南琼海（普通野生稻）等地建立了野生稻原生境保护示范点，以保护我国濒危的三种野生稻物种。（二）异地保存异地保存是将需保护的种质资源（种子、花粉、组织和个体）从原产地或自然生境中迁移到一定的保护设施或场所中进行保护的方法，其目的在于尽可能完整的保存种质资源在原产地的遗传多样性和遗传组成。与原生境保护相反，它是一种静态的保护，因此要求野外采集尽可能多的群居数量和每一个群居中尽可能多的个体。异地保存以种子保存的种质库和以种茎保存的种质圃两种形式。1、种质库保存是通过对采集到的稻种种子材料进行必要的处理（如检疫、灭菌等）以及创造一定的贮藏条件，让种质样本长期和最大限度的保持活力，来达到保证样本基因频率不发生变化而最终保存遗传多样性。这种方法安全、经济、有效。截至到2003年，中国农业科学院国家农作物种质长期保藏库（北京）已保存国内外13个野生稻种资源共5179份种子样本，其中国内野生稻资源4807份，国外野生稻资源372份。中国水稻研究所国家水稻种质资源中期库（杭州）保存国内外19个野生种质资源共1168份种子样本，其中国外野生稻资源647份。 2、野生稻种茎保存也是重要的保存方法，特别是那些低育或感光性强、无法收获种子的材料，种茎保存显得尤为重要。 “七五”期间国家分别在广东省农科院和广西投资建立了国家野生稻圃，把收集到的野生稻资源种茎迁移到野生稻圃种植，并把种子移入北京国家种质库异地长期保存。目前我国主要有广州和南宁两个国家野生稻种茎圃，1997年已入圃保存共8933份，其中广州圃4300份，广西圃4633份。 此外，一些省级农业科学院为了研究利用，建立了野生稻种茎圃，保存了一定数量的野生稻资源。如云南省农业科学作物品种资源站与西双版纳州农业科学研究所在景洪建立了云南省野生稻种质圃，保存省内搜集的三种野生稻资源数百份。江西省农业科学院水稻研究所设立江西东乡野生稻异地保存圃，较完整的保存了东乡野生稻9个群居的遗传多样性。 三 野生稻种质资源多样性保护对策(一) 建立建全野生植物保护相关的法律法规1、与农作物遗传资源保护有关的现有法规 《中华人民共和国野生植物保护条例》（简称《野生植物保护条例》）由国务院颁布，于1997年1月1日起施行，它对我国野生植物保护的重要性、保护原则、保护范围、内容、管理职能分工、法律责任等做了规定，是我国野生植物保护方面重要的依据。《国家重点保护野生植物名录》是《野生植物保护条例》的附录，包括列入国家重点保护野生植物科、种中文名和学名，以及保护的级别。国家重点保护野生植物分为国家一级保护野生植物70种和国家二级保护野生植物363种。《农业野生植物保护办法》是《野生植物保护条例》的实施办法，于2002年8月12日由农业部审议通过，2002年10月1日实施。此法对野生植物的保护和管理作了具体规定。此外，还有《中华人民共和国种子法》该法于2000年7月8日由全国人大通过2000年12月1日起施行。该法第二章专章规定“种质资源的保护”。《全国农作物品种资源工作暂行管理规定》（草案）于1979年在合肥全国作物品种资源科研工作会议上拟定，同年转发全国各省、市、自治区农业局和农（林）科学院（所）试行。此文件对我国农作物品种资源工作体系，各机构具体职责，品种资源工作内容，包括资源收集、保存、鉴定、供种都做了规定。 《农作物种质资源管理办法》2003年7月8日由农业部，2003年10月1日起施行，对农作物种质资源收集、鉴定、保存、繁殖、国际交流、信息管理等各项工作加以规范。2、健全现有法规笔者建议将三种野生稻列入《国家重点保护野生植物名录》国家一级保护野生植物。《农业野生植物保护办法》第四条规定“国家重点保护野生植物名录的制定和调整由农业部野生植物保护管理办公室提出初步意见，经农业部野生植物保护专家审定委员会审定通过后，由农业部按照《条例》第十条第二款的规定报国务院批准公布。”目前三种野生稻虽都收入《名录》但被列为二级保护野生植物。鉴于野生稻对于水稻遗传育种的重要作用和对国计民生以及对人类可持续利用现有遗传基因的重要作用，笔者建议农业部野生植物保护管理办公室提出初步意见将野生稻列入《国家重点保护野生植物名录》一级保护野生植物。 《农作物种质资源管理办法》 较全面系统的规定了农作物种质资源收集、农作物种质资源鉴定、登记和保存、农作物种质资源繁殖和利用、农作物种质资源国际交流 、农作物种质资源信息管理以及罚则。建议各省、自治区根据本地情况制定《农作物种质资源管理办法》实施细则。根据本省具体情况主要对本地的农作物遗传资源的管理、研究以及破坏农作物遗传资源的处罚等做出具体的实施办法。特别是对野生稻的保护进行强化，对野生稻保护区的以及种质库、种质圃的建设和管理加以具体规定。同时对当地科研人员以及各种质库、种质圃工作人员的奖励机制加以明确，鼓励野生稻种质资源的研究，推动我国水稻优质品种的研发。（二）建立国家和地方两级自然保护区，加强现有保护区的建设和管理选择具有代表性的野生稻生长区进行就地保护。尤其是对那些分布集中、面积较大、生境特殊、尤其是遗传多样性较多的野生稻生存地更应进行重点保护，设立野生稻自然保护区。《野生植物保护条例》第十一条规定“ 在国家重点保护野生植物物种和地方重点保护野生植物物种的天然集中分布区域，应当依照有关法律、行政法规的规定，建立自然保护区；在其他区域，县级以上地方人民政府野生植物行政主管部门和其他有关部门可以根据实际情况建立国家重点保护野生植物和地方重点保护野生植物的保护点或者设立保护志。” 保护区所占土地应由国家征用，并有国家财政支持，自然保护区的管理应根据各地的情况不同由地方政府酌情进行保护与管理。可以借鉴各野生稻原生境保护点的成功模式。加强现有保护区的建设和管理。目前我国相继在江西东乡、云南元江、广东高州、广西玉林、云南元江、海南保亭、福建漳浦、湖南茶陵和海南琼海等地建立了野生稻原生境保护示范点，县级以上地方人民政府应监督各保护区的管理工作，对破坏保护区的情形依法进行处罚。（三）监督现有相关野生植物保护的法规的执行情况，并及时解决发现的问题其实在法律界并不赞同不断的制定新法律，这样不利于法律的稳定和大众的认知。更注重的是用现有的法律来解决新出现的问题。在上述现有法律法规的执行中，普遍存在有法不依和执法不力的问题。基于此，在起草新法规的同时，一定要加强原有法规的执行。笔者建议开展一次全国野生农作物遗传资源保护与管理的大检查。由国家环保总局牵头，主要检查项目有，野生农作物近缘种生境受威胁状况，全国农作物种质资源库的建设、管理、数据管理与信息共享，农作物遗传资源边境走私、非法采集和非法运输。野生农作物自然保护区的建设与管理等。各相关部门根据现有法律法规要求，对本部门及下属单位进行检查，查找管理上的漏洞，及时解决和处理问题。对于那些濒危的野生农作物该设立保护区的要设立保护区，已经设立保护区的应对管理工作中的漏洞及时弥补。对种质资源库的建设、管理要加大力度，从技术人员待遇、技术设备条件等各个方面进行改进和加强。在部门自查的同时进行跨部门检查，组织跨部门联合检查组对重点区域和重点工作进行实地检查。最后，总结经验，各地方部门向环保总局汇报调查并将野生稻遗传资源的检查作为重点。结果，对检查中发现的问题，及时的制定出解决方案并由各地方政府配合完成。 各相关部门，如环保、科技、农业、林业、卫生、食品与药物、教育、建设、海洋、商务、知识产权、检疫、海关工商和科学研究等部门与机构要密切合作联合起来，做好这次执法大检查。（四）加强现有种质库的建设与管理我国在20世纪70年代开始考察搜集野生稻资源，在“七五”期间建有一个国家种质库和两个野生稻资源种质圃，对已收集的野生稻资源进行长期保存。为了更好的对野生稻生物多样性进行保护和利用，国家应拨足经费，保证现有种质库和种质圃各方面工作的正常运行。只有以国家和地方政府的固定拨款予以支持，才能高质量的保护野生稻遗传多样性基因，进而为研究更高产、优质的水稻奠定物质基础。全国政协委员王祥林建议，国家把“野生稻开发利用”作为重要课题组织相关人员进行研究，并设立专项研发基金，对有杰出贡献的专家和企业予以重奖。同时，制订相应政策，鼓励民企参与到野生稻资源开发和利用事业的领域中，并给予专项扶持贷款。(五) 开展野生稻核心种质与遗传多样性研究为了使野生稻资源遗传多样性研究工作适应育种和生产发展的需要，需要进一步开展搜集、保存、鉴定、评价和利用研究。同时应深入基因水平研究，发掘新的有利的基因，供育种和生物研究开发利用，加强野生稻的鉴定、评价和创新利用。同时由于对大多数种质内所含的基因搞不清楚，资源鉴定往往与创新利用脱节，使我国水稻新品种遗传基础越来越窄，品种改良徘徊 不前。因此，必须利用现代分子生物学技术与传统鉴定相结合的方法，对野生稻携带的抗性或优质基因深入研究和鉴定，用现代育种技术将其导入栽培品种中，培育少投入、多产出的优良种质，为水稻品种改良提供丰富的创新材料。 （七 ）地方政府应加强野生稻生长区的管理，并加大野生农作物保护的宣传力度根据云南省野生稻濒危状况分析，中国野生稻濒危的原因主要是人类的干扰和破环。建房、过度放牧、开垦种粮等严重破坏了野生稻的栖息地和生态环境。因此，地方政府应大力宣传物种资源保护利用的相关知识，增强人们的野生遗传资源保护意识。必要时应对破坏野生遗传资源的行为进行必要的罚款和警告。在修筑公路、铁路、兴修水库、水坝、城镇规划和扩建等对生态坏境和生态多样性有不良影响时，应在立项前组织专家委员会对此进行评估。为此国家应制定有关法规，专家委员会根据法规提出评估意见，对于那些必须占地的，应考虑采取异地保存的办法对珍贵的种质资源进行保存。 主要 薛达元.中国生物遗传资源现状与保护[M].中国环境科学出版社，2005. 程式华、李建.现代中国水稻[M].金盾出版社，2006. 庞汉华、陈成斌.中国野生稻资源[M].广西科学技术出版社，2001. 黄超斌.水稻品种种性研究[M].广东科技出版社，1995. 王述民.中国农作物种质资源保护和利用现状[M].中国种业，2002. 云南省稻种资源考察组.云南省稻种资源考察总结报告[J].云南农业科技，1928. 曾亚文、陈勇等. 云南三种野生稻的濒危现状与研究利用[J].云南农业科技， 1999. 赵薇. 最新濒危物种红色名录[J].京华时报，2004. 广东农林学院农学系. 我国野生稻种类及其地理分布，[J].遗传学报，1975. 李子先、刘国平、余文金. 中国东乡野生稻遗传异质性的研究[J].西南农业大学学报，1989.[11] 扎西.专家呼吁.中国野生稻大面积消失急需加以保护[J].新华网.2007-11-20.[12]傅立国主编.中国植物红皮书(第一册) [J].北京科技出版社.1992.
杂交水稻的遗传学原理篇2
刘 凯1，游艾青1，焦春海4
（1．湖北省农业科学院粮食作物研究所／粮食作物种质创新与遗传改良湖北省重点实验室，武汉 430064；2．苏丹农业科学院，苏丹 喀土穆 999129；3.湖北省武昌实验中学，武汉 430060；4.湖北省农业科学院，武汉 430064）
摘要：为了评价湖北省及部分其他地区审定的具有代表性杂交稻骨干亲本遗传相似性并构建其指纹图谱，利用48个SSR分子标记对来自湖北及部分其他省份的19份材料进行分析，结果共检测到62个等位基因，平均每个SSR标记检测到3．88个，变幅为2～7个；每个标记的多态性信息含量（PIC）平均值为0．501，变幅为0．266～0．792，选取PIC最高的11个作为核心标记构建完成19份材料的指纹图谱；SSR聚类分析结果表明，恢复系和不育系的遗传基础均较狭窄，表现出较高的平均遗传相似系数（分别为0．771与0．707），但恢复系和不育系之间的遗传距离相对较远，从一定程度上反映了遗传距离与杂种优势的正相关性。
关键词 ：水稻（Oryza sativa）；指纹图谱；遗传多样性
中图分类号：S511； S336 文献标识码：A 文章编号：0439－8114（2015）04－0984-04
DOI：10．14088／j．cnki．issn0439－8114．2015.04.056
收稿日期：2014－09－16
基金项目：国家自然科学基金青年基金项目（31301288）；国家国际科技合作专项（2011DFB31620）；国家“973”计划项目（2013CBA01405）；中苏农作物种质资源联合技术研究与示范项目
作者简介：蔡海亚（1979－），男，山东济宁人，助理研究员，博士，主要从事水稻分子育种，（电话）13476281115（电子信箱）ytchy＠126．com；
通信作者，游艾青，研究员，博士，主要从事水稻育种工作，（电子信箱）youaiqing＠gmail．com；焦春海，研究员，主要从事农业科技管理和品种资源研究工作，（电子信箱）jiaoch＠hotmail．com。
随着世界人口的增加和耕地面积的减少，粮食短缺成为日益突出的问题。然而，近年来水稻（Oryza sativa）产量基本处于徘徊状态，究其原因主要是亲本来源单一及优异亲本的重复使用导致栽培稻遗传基础日益狭窄，水稻产量潜力及抵抗各种逆境的能力受到影响［1，2］。另外，近年来参加区试新品种每年呈递增趋势，但传统的水稻新品种特异性、一致性和稳定性（DUS）的测试存在鉴定周期长、鉴定结果易受环境影响等局限性，给新品种的鉴定和市场监管带来很大麻烦，利用SSR构建指纹图谱能快速、准确地鉴定品种，为作物育种和种子管理提供了极大的便利［3－5］，同时SSR标记还广泛应用于遗传多样性分析［6，7］，两者相结合有效地加快水稻新品种选育与审定的进程。
本研究以湖北省及部分其他地区审定的优异杂交稻骨干亲本及部分常规稻共19份材料为研究对象，利用SSR分子标记进行了DNA指纹图谱的构建，并利用聚类分析研究了它们的遗传关系，旨在为这些优异水稻资源的种质鉴定和创新利用提供理论依据。
1 材料与方法
1．1 试验材料
本试验选取了湖北省近几年审定的具有代表性的杂交中稻亲本，如超级稻品种广两优272（父本：R272；母本：广占63S）、培两优3076（父本：R3076；母本：培矮64S），湖北省单一品种权转让金额最高的广两优5号（父本：香5；母本：广占63S）等代表性品种。同时还选取了其他地区选育的代表性品种，如审定次数最多的几个品种黄华占（常规稻）、扬两优6号（父本：扬稻6号；母本：广占63S）、两优培九（父本：扬稻6号；母本：培矮64S），推广面积最大的汕优63（父本：明恢63；母本：珍汕97A）、桂朝2号（常规稻）等；另外还加入了水稻中第一个完成全基因组测序的粳稻品种日本晴作为对照构建它们的指纹图谱并分析遗传相似性（表1）。
1．2 DNA提取与PCR扩增
于苗期取供试材料叶片，按照CTAB方法提取DNA［8］，选取具有良好多态性的国标中已经公布的48对水稻SSR引物［9］，筛选出在本试验材料中多态性好、扩增稳定、杂带少的引物作为构建指纹图谱及遗传多样性分析的核心引物。PCR反应体系为20 μL，包括2．0 μL 10×PCR Buffer，1．0 μL dNTPs（10 mmol／L），上、下游引物（10 mmol／L）各0．5 μL，0．2 μL Taq酶（5 U／μL），2．0 μL模板DNA，13．8 μL ddH2O。PCR反应程序为：94 ℃预变性5 min；94 ℃变性1 min，55 ℃退火45 s，72 ℃延伸45 s，共35个循环；72 ℃延伸10 min。PCR产物用6％ SDS-PAGE胶分离。
1．3 数据分析
以0、1统计SSR扩增带型，在相同迁移率位置上，有带记为1，无带记为0。等位基因位点数（Number of allele，Na）为群体内等位变异的总数；有效等位基因位点数（Effective number of allele， Ne），Ne=1/∑（pi）2；多态性信息量（Polymorphism index contents，PIC），PIC=1－∑（pi）2；式中Pi为第i个多态位点上的基因频率。采用统计分析软件NTsys 2．1对19份材料的遗传相似性进行分析，计算任意两个品种间的遗传相似系数，根据遗传相似系数按非加权类平均法（Un－weighted pair－group method of arithmetic means， UPGMA）进行聚类分析。
2 结果与分析
2．1 SSR标记的多态性分析
从已公布具有良好多态性的48对国标引物中筛选出16对稳定性好、多态性高、杂带少且在染色体上均匀分布的SSR引物，如表2所示。这些标记在19份供试材料中共检测到62个等位基因，每个标记平均3．88个，变幅为2～7个，其中RM311检测到的等位基因数最多，为7个，其次是RM224与RM208，均为6个，RM567与RM274最少均为2个；16个SSR标记检测到的有效等位基因数平均值为2．382个，变幅为1．362～4．813，较高为RM311、RM208和RM224。每个标记的多态性信息含量（PIC）平均值为0．501，变幅为0．266～0．792，较高同样为RM311、RM208和RM224（图2）。综上所述，RM311、RM208和RM224是评价不同来源水稻品种遗传相似性比较理想的SSR标记。
2．2 SSR标记的聚类分析
基于16个SSR分子标记19份材料的聚类结果表明（图1），在遗传相似系数0．56处供试材料分为籼稻和粳稻两个大亚类群，分别对应类群I与类群II，而籼亚群中在遗传相似系数0．75处分为5个类群，其中恢复系根据不同来源又被分在不同类群中：首先以中国应用面积最广的恢复系扬稻6号为基础选育而来的品种R476与R272均表现出与扬稻6号较高的遗传相似性（遗传相似系数分别为1.00和0．94）被归为第一类群；其次是来源于中国香稻的恢复系香5和华占被归为第二类群，两者与中国香稻的遗传相似系数分别为0．87与0．81；最后是来源于圭630的明恢63和蜀恢527以及由明恢63选育出的R1128均表现出较高遗传相似性被归为第四类群；不育系的选育根据其来源也归为了几个不同类群，应用面积最广的不育系珍汕97A处于第一类群，而新安S由广占63S选育而来因此表现出较高的遗传相似系数（0．94）归为第二类群；Y58S的亲本之一为培矮64S（0．84）两者归为第五类群。另外，R3076也是由扬稻6号选育而来，但是却表现出与之相对较远的亲缘关系（遗传相似系数0．74），单独归为第三类群，这或许是育种中人工选择的结果；另外，常规稻桂朝2号被划为第一类群，黄华占被划为第四类群，而鄂中5号被划为第五类群。
2．3 指纹图谱的构建
从16个多态性SSR分子标记中选择多态性信息含量最高的11个作为核心引物建立了19份材料的DNA指纹图谱（表3），在相同的迁移位置上用数字“1”和“0”代表扩增条带的有无，从而获得了各品种由48位数字组成的“分子身份证”，除了材料1（扬稻6号）和材料4（R476）外每个品种获得的图谱都不尽相同，从而可以将这些材料区分开来，如香5（品种5）的DNA分子身份证为00100001000
0101001001010001000000001000100001000，利用RM311和RM224就可以将它和其余品种区分开来，其特征谱带分别为0100000与000100。
3 小结与讨论
本研究利用16个SSR分子标记构建了来自湖北省及其他地区的19个高产优质稻品种的指纹图谱，同时研究了它们的遗传关系。结果表明，恢复系和不育系都表现出了来源于几个优异亲本的类群，遗传基础相对狭窄，但不育系平均遗传相似系数显著性小于恢复系（分别为0．707与0．771，P＜0．05）。另外，不育系与恢复系之间的遗传相似性（平均值0．712）极显著小于恢复系之间的遗传相似性（P＜0．01），比如汕优63两亲本遗传相似系数为0．68，两优培九为0．63，扬两优6号为0．68，湖北省审定的培两优3076与广两优272分别为0．63与0．65，广两优476与广两优香5分别为0．68与0．81，因此，杂交稻组合的两亲本之间表现出相对较远的亲缘关系，这在一定程度上说明品种间遗传差异是形成杂种优势的基础。通过了解本研究中水稻品种遗传关系可以辅助杂交育种中的亲本选配，从而扩大栽培稻遗传基础，充分利用杂种优势提高水稻产量。
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杂交水稻的遗传学原理篇3
关键词：杂草稻；种质资源；杂草危害；抗逆性
中图分类号：S451 文I标识码：A 文章编号：0439-8114（2017）02-0201-04
DOI：10.14088/ki.issn0439-8114.2017.02.001
杂草稻（Weedy Rice）又名杂草型稻或杂草种系，早在1846年美国就已有发现，当地居民因其果皮呈红色而称其为“红稻”（Red Rice）。近年来，几乎世界上所有的稻作生产区都有杂草稻的发生[1，2]。调查发现，杂草稻常与栽培稻伴生在稻田里，与栽培稻具有十分相似的形态特征，通常田间很难进行鉴别，只是出穗比栽培稻早，边成熟边落粒，第二年成为田间的恶性杂草[3]。
近年来，由于农村劳动力人口的大量流失以及水稻精简栽培技术的不断推广，中国杂草稻发生日益频繁，已经严重影响到水稻产量和国家粮食安全。有数据统计，中国黑龙江省仅2 000年因杂草稻造成的经济损失就有3亿～4亿元人民币[4]。此外，杂草稻是研究栽培稻起源和进化的重要材料，对于水稻遗传改良也具有重要作用。大量研究表明，杂草稻长期处于野生环境，具有丰富的遗传基础和变异类型，且有着许多优良的抗性性状，诸如抗寒性、抗旱性、耐盐碱性等[5-13]。研究和利用杂草稻资源，有助于开展栽培稻的抗性改良和丰富栽培稻日益狭窄的遗传基础。因此，本研究从杂草稻的形态特征、分类、起源、危害与防治以及优异基因挖掘等方面入手，对杂草稻的国内外研究现状进行了综述，旨在为进一步了解杂草稻，有效防治和利用杂草稻奠定基础。
1 杂草稻的植物学特征
杂草稻的生育期较早，田间表现为抽穗开花较早，落粒性强，边成熟边落粒。杂草稻成熟后，茎秆、芒以及颖尖等器官由于花色素类物质的沉积而表现为多种颜色，具有丰富的变异类型[14，15]。研究表明，杂草稻的株高存在显著差异，其变化范围在62～192 cm之间[7，16，17]。杂草稻的穗部形态多样，穗型多为中等或开放，颖果中型或长型，多有长芒，内外稃稻草色，黑色，具褐色沟纹或斑点，果皮红色或白色[18]。杂草稻的分蘖能力、单株穗数以及芒长等生物学特性变异较大，不同地区杂草稻间差异明显。孙建昌等[19]研究表明，宁夏杂草稻农艺性状的表型变异较小，变异类型较单一，大多数农艺性状表现与当地栽培稻相近或相似。而马殿荣等[20]研究表明，辽宁省杂草稻的分蘖能力、单株穗数及芒长等生物学特性变异较大。
整体来看，杂草稻与栽培稻存在形态学差异[21]。前人的研究表明，尽管在苗期杂草稻与栽培稻很难区分，但大田移栽后，进入分蘖期，杂草稻就表现出了一些与栽培稻相区别的特殊性状，如生长快、叶片两面有长毛、植株高、容易落粒、有长芒等[22]。袁晓丹等[23]对几种东北地区杂草稻的形态性状特征进行了调查分析，认为杂草稻的株高伸长速度基本上快于普通稻，分蘖能力均强于普通水稻，杂草稻子粒褐色居多，且有芒，芒较长，成熟期较早，生育期短。吴川等[24]对中国辽宁省和江苏省的杂草稻植物性性状进行了对比分析，认为在生殖生长期的果皮色、谷粒长宽比、百粒重、落粒性、秆硬度、剑叶宽、剑叶长、有效穗数等性状与相应的当地栽培稻存在差异。由此可见，与栽培稻相比，杂草稻前期具有明显生长优势，与栽培稻争夺养分，这也是它在田间影响栽培稻生长的最主要原因。
2 杂草稻的分类
亚洲栽培稻可分为籼粳两个亚种已是研究者的广泛共识。研究发现，杂草稻也存在籼粳分化[25-26]。Tang等[27]对来源于不同国家的24份杂草稻材料同栽培稻和野生稻一起，在落粒性、种子休眠性、千粒重等方面进行比较研究，将其划分为3种类型，即拟籼型，籼型自生型和粳型自生型。陈晓锋等[28]研究发现，江苏省杂草稻主要以籼型和偏籼型为主，其中极少数为粳型。刘丹等[29]利用SRAP分子标记结合程氏指数判定法认为中国杂草稻呈南籼北粳的分布状态。研究发现，一些籼粳特异性分子标记如SSILP和InDel标记被认为可以高效鉴定杂草稻的籼粳分化[30]。此外，杂草稻细胞质也存在籼粳亚种的分化，Sun等[31]研究表明，中国东北杂草稻在ORF100和ORF29两个细胞质位点上基因型均为粳稻类型。杨杰等[32]对江淮流域杂草稻叶绿体DNA的籼粳分化进行了研究，发现江淮流域杂草稻的细胞质来源既有粳稻类型，又有籼稻类型。这些研究结果将为进一步阐明杂草稻的分子进化机理和杂草稻的来源奠定基础。
3 杂草稻的起源
杂草稻的起源一直是研究者关注的焦点，相关研究结果不仅有助于杂草稻的有效防治，对于阐明和丰富水稻驯化的历史也具有重要意义。Cho等[14]认为杂草稻是栽培稻与野生稻或籼稻与粳稻自然串粉野化而来的一类特殊材料。Heu等[33]的研究认为韩国杂草稻可能来源于粳稻间的回复突变。Reagon等[34]研究表明，美国杂草稻可能是由栽培稻演化而来。Bres-Patry等[35]利用分子生物技术手段对法国杂草稻起源分类进行了研究，结果表明，法国杂草稻与栽培稻的亲缘关系较近，很可能起源于籼粳栽培稻品种间的远缘杂交。马殿荣等[20]研究也表明辽宁杂草稻与当地粳型栽培稻血缘关系很近，与籼稻和野生稻的遗传关系较远，辽宁省杂草稻的起源很可能与当地长期的籼粳稻杂交育种和地理远缘杂交育种有关。Londo等[36]认为美国杂草稻中，一些是野生稻，另一些来源于栽培稻的变异，还有一些来源于野生稻与栽培稻的杂交后代，并认为美国的杂草稻起源于亚洲。
目前来看，有关杂草稻起源主要有3种假说（图1）。①由野生稻进化而来：经进化后具备栽培稻的部分特性；②栽培稻的回复性突变：栽培稻遗落于田间的种子，经演化具备杂草特性；③栽培稻与野生稻的杂交：栽培稻与野生稻经1次或多次杂交后代演化而来。
4 杂草稻的危害与防治
4.1 杂草稻的危害
近年来，杂草稻已经成为世界上公认的稻田恶性杂草[2]。随着耕作制度的变化和轻简栽培新技术的推广，杂草稻的发生日益严重，它不仅影响着栽培稻的产量，对稻米的等级、品质与商品价值也有着巨大的影响。相关研究表明，杂草稻平均密度为2株/m2便会影响栽培稻的产量[37]，5株/m2可以使栽培稻减产22%[38]，10～20株/m2可导致栽培稻产量降低50%[39]，35～40株/m2可使高秆栽培稻的产量减产60%[40]。进一步研究发现，随着杂草稻密度的逐渐增加，栽培稻分蘖数、叶面积指数、叶绿素含量和干物质积累均有不同程度的减少，且水稻株高、有效穗数、穗长、一次枝梗数、穗粒数、千粒重、结实率、实际产量等也均随杂草稻密度的增加而呈现下降趋势[41-43]。杂草稻在与栽培稻竞争养分、水分和光照以及其他生长资源上占有较大优势，是造成栽培稻减产的主要原因。
杂草稻存在对栽培稻米质的影响。一方面是通过混收对稻米品质纯度造成影响，杂草稻红褐色果皮及在稻米加工过程中容易破碎从而降低了稻米的商品等级。另一方面，杂草稻影响栽培稻碾磨品质和营养品质，使得食味品质稍有下降，而外观品质变化不明显。杂草稻对栽培稻群体微生态环境的负面影响，可能是导致栽培稻产量和品质降低的间接因素[41]。
此外，杂草稻还有一个潜在危害即抗性基因的漂移。由于s草稻的柱头外露率极高，较栽培稻易于发生串粉和基因漂流现象，一旦转基因水稻中转抗除草剂基因、抗虫基因等向杂草稻中漂移，便会使杂草稻秧苗出现抗性，有可能增强杂草稻的竞争优势，增加潜在危害，给水稻生产造成更大危害。
4.2 杂草稻的防治
由于杂草稻与栽培稻的亲缘关系极近，在形态结构和生理特性上具有许多相同的特性，因此，很难在不损害栽培稻的前提下通过某种单一的途径进行有效控制。基于杂草稻的抗逆性较强，且苗期与栽培稻很难区分的特点，张峥等[21]建议在杂草稻与栽培稻出现明显形态学差异的时期，如杂草稻的分蘖初期、扬花期时进行人工拔除是杂草稻防治的有效手段。此外，由于杂草稻的越冬能力较强，可以通过落粒进行自身繁衍，但是如果冬季进行深翻土地，能有效减少杂草稻的发生。同时，对已有杂草稻危害的稻田，稻田播种前一般进行土壤灌水等处理，促使土壤中杂草稻种子提早萌发，再用非选择性除草剂灭杀也是一种行之有效的方法。
通过转基因技术培育抗除草剂水稻，也为杂草稻以及顽固杂草的防除带来了灵活性，能有效控制杂草稻和其他杂草，并可以减少使用传统除草剂及其替代品转而使用对环境较安全的化合物，但其潜在的危害是抗性基因可能从抗性品种流向杂草稻及其他杂草，因此应该充分考虑对未来环境的潜在危害[44]。
5 杂草稻有利性状基因的利用进展
杂草稻由于长期处于恶劣的野生状态中，经受各种灾害和不良环境的选择，使得其具有不少优良性状，如抗病、耐寒、耐旱、耐盐碱等。利用杂草稻的这些有利性状，可为水稻遗传改良和抗性育种提供新的思路。至今为止，前人已经开展了相关的研究。
丁国华等[11，45]采用盆栽试验，在人工设置干旱胁迫条件下，对不同地区杂草稻幼苗期的耐旱性进行了鉴定。发现不同的杂草稻之间抗旱性不同，大部分杂草稻在苗期具有较强的抗旱能力，少数杂草稻在苗期具有极强的抗旱能力。陈惠哲等[5]对丹东杂草稻种子在抗冻和低温发芽方面进行研究，发现杂草稻与常规栽培稻相比具有较明显的差异，丹东杂草稻种子在遗传基础上有自身的特性能适应较严重的冻害。邹德堂[46]研究认为黑龙江杂草稻比栽培稻更耐低温。高男等[47]研究表明，北方杂草稻具有较强的耐低温发芽特性，参试19份材料中，5份杂草稻材料耐冷性为1级，耐冷性强。袁晓丹等[48]试验发现在室外播种过冬后杂草稻有较高的发芽率。
研究还发现杂草稻具有较强的耐盐碱能力。赵娜等[10]选用在辽宁省各地收集到的47份杂草稻为材料，用不同浓度的NaCl溶液处理，对辽宁省杂草稻发芽期的耐盐性进行了初步评价。结果表明，不同浓度NaCl溶液处理对杂草稻芽长影响较小。余柳青等[9]通过对辽宁丹东杂草稻的抗逆性进行研究，发现落粒粳可以忍耐0.5%的盐碱浓度。张丽丽等[49]研究表明，杂草稻WR 03-12的吸胀种子在各浓度盐碱胁迫下发芽率和发芽势受影响较小。
此外，杂草稻具有极强的耐老化能力。李茂柏等[50]通过对13份上海地区收集的杂草稻的耐储藏特性进行分析，发现所有杂草稻比栽培稻更耐老化处理，其中2份杂草稻种子在老化处理40 d后仍保持一定的发芽率，为相当优良的耐储藏特性材料，暗示杂草稻是一种良好的耐储藏特性改良资源，有较好的育种利用价值。
6 展望
杂草稻作为稻田杂草种系严重危害着水稻的产量和品质，开展杂草稻的综合防治工作依旧是今后工作的重点。同时，由于杂草稻自身变异类型丰富，利用杂草稻特异稻属资源将有助于丰富现有栽培稻品种的遗传基础。杂草稻具有极强的抗逆境能力，也是栽培稻抗性育种中重要的抗性基因来源。因此，进一步收集和整理杂草稻野生资源，建立杂草稻野生资源圃，挖掘杂草稻资源中的优良基因尤其是对抗旱、耐寒以及耐盐碱等抗逆性状调控基因的定位和克隆，将为开展栽培稻的抗性遗传改良提供基础“元件”。此外，结合野生稻和栽培稻的驯化过程，分析杂草稻的起源，阐明野生稻、栽培稻与杂草稻之间的亲缘关系也将是杂草稻研究中亟待解决的问题。
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杂交水稻的遗传学原理篇4
关键词:风景园林;园博会;景观设计;稻;道
Abstract:The design develop the culture of rice,by"Road of the rice" for subject, using the metaphoricaldesign technique and fusing the tradition and modern times. Divides the Changsha landscape design in the 6thofInternationalgarden &flowers exposition into the traditional rice cultural district of Huxiang , Yuan Longping hybrid rice science and technology area , and the traditional ——modern infiltration area .It hasdesigned the attraction according to the function oflandscape.
Key words:Landscape Architechture; ChinaInternational garden &flowersexposition; Landscape of design; rice; Road
1引言
稻,水稻,禾本科植物,人类主要粮食作物;中国农业文明的重要物质载体——稻作文化。道,道路和发展历程;道理道德,一种文化学术思想体系,一种精神与情操。稻之道,以水稻为物质载体的文化历程与情操。
[1]湖南及长沙自古至今稻作文化源远流长,对中国和世界的农业发展做出的重要的贡献。2005年湖南道县玉蟾岩(稻种)遗址的发现,证明湖南是世界最早的稻作起源地之一;在中国(封建)农业社会时期,湖南素有“湖广熟,天下足”、“鱼米之乡”的美称,为中国重要的粮食产地,是中国传统稻作文明的核心区。始于北宋晚期,繁荣至民国的长沙米市是中国着名的四大米市之一,是湖湘地区发达稻作文明的表现;[2]当代长沙人袁隆平——世界杂交水稻之父,“第二次绿色革命”发起者,成功解决了中国乃至世界的粮食危机问题。
渊远的湖湘稻作文明彰显出优秀的湖湘精神。“心忧天下”、“敢为人先”、“经世济民”是湖湘文化重要的内容之一,是世代湖湘人刻守的座右铭。湖湘地区无论作为古代稻作起源地、传统稻作文明核心区,还是当今世界杂交水稻之父袁隆平生活工作地,这种开拓、发展、创新、奉献的行为就是湖湘精神。特别是当代袁隆平院士,从杂交水稻到超级稻的研究,历经40余年风里来雨里去的不懈探求,取得了举世瞩目的成就。现年逾古稀的袁隆平仍壮心不已,坚持“科学没有止境,杂交水稻每进入一个新阶段都是一次新突破,都将把稻谷产量推向一个更高的水平”。[3] 袁隆平是新时期闪耀世界舞台的湖湘新星,袁隆平精神是湖湘文化的延续和发展。
2景观规划设计
采用“隐喻”的设计手法,以最具鱼米之乡特色的水稻作为第六届中国国际园林花卉博览会长沙展园景观设计的切入点,讲叙湖湘水稻和稻作文化的发展历程,即水稻起源——传统稻作文明——世界杂交水稻之父袁隆平。以道县玉蟾岩(稻种)遗址、长沙米市、袁隆平杂交水稻等为题材,采用传统融揉现代的园林艺术手法,营造乡土特色鲜明的园博会长沙展园。
2.1 基址概况
长沙展园位于厦门中国国际园艺博览园江南园,江南园占地积约8.8ha,水网纵横,水街相依,水巷和街巷形成整个空间系统的骨架,风格各异的石桥飞跨溪上,水街两侧传统建筑鳞次栉比,再现江南水乡特色和古镇风韵。长沙展园地处江南园中部J-05地块,面积约4000m2,四面环水,地势平坦,具有较好的造园条件。
2.2 总体构思
文化造园是在小范围场地展示多场景内容的基本方法。文化即观念形态、精神产品、生活方式,包括人们的世界观、思维方式、宗教信仰、心理特征、价值观念、道德标准、认知能力,以及从形式上看是物质的东西,但透过物质形式能反映人们观念上的差异和变化的一切精神的物化产品[4]。因此,应将当地的文化通过浓缩、提炼和升华运用“摹写”的方式再现于场地之中。
长沙展园应秉承“和谐共存、传承发展”的园博会主题,宏扬渊远先进的湖湘人文历史,与时俱进,力求造园理念与手法的创新,彰显长沙乡土特色和“心忧天下、敢为人先”的湖湘精神。
2.3 景观设计原则
2.3.1 整体性原则
江南园通过江南水街将江南各省市展园有机串联,长沙展园应做到与之很好的协调。首先,园林立意选题、布局形式等与江南园相切合,选取江南——湖湘地区的乡土题材,采用自然山水园林形式;局部区域的通过框景、漏景等园林艺术手法成功实现空间的相互渗透和形式的协调统一[5]。长沙园入口为两主两次。即东南部现代区两园门与江南水街相连,为传统的青瓦白墙圆形园门;两次为西北和东北的两次入口,将长沙园传统区与外部相连,西北入口与稻种起源景点相对,开门见山点出主题。
2.2.2 文化性原则
湖湘文化源远流长,在不同的历史时期孕育了不同的伟大历史和杰出人物,是博大精深的中华文明的重要组成部分,具有鲜明的地域特色。长沙展园作为展示湖湘的文化窗口,应结合造园需要选取其中精华代表片段作为题材。
2.2.3 创新性原则
在有限的场地空间内,要成功展示丰富的景观及文化意境,就要求在选材、立意、手法等方面有创新。首先选材应避免大而全,可选取某一方面或片段以作深入的挖掘和展示;在理念立意方面,应继承古人的优秀传统,同时与时俱进体现人文历史的新发展;在手法方面,在成熟运用古典园林手法的同时,结合现代园林手法,以满足现代游览对园林空间要求。
2.2.4 乡土化原则
二十一世纪人类步入了“可持续发展”道路,建设和谐社会及节能社会是新一届中国政府的重要执政理念之一。园林是健康生态人居环境的主要建设行业,而园博会作为园林科技成就的展示就更应体现和谐生态原则。首先应有生态理念,尊重自然,效法自然;其次要求造园材料乡土环保,以乡土树种群落、乡土建筑材料等为主,体现乡土特色的同时,节约造园成本。
2.4 景观分区
根据景观立意将园区划分为:湖湘传统稻作文化区、袁隆平杂交水稻科技区和传统——现代渗透区。根据景观分区特色确立各区景点设计(见图1、图2)。
2.4.1湖湘传统稻作文化区
位于场地西北部,地形地貌为该处挖河堆山而成的山地丘陵,以稻种起源、传统稻作、长沙米市三大内容体现渊远的湖湘传统稻作文化。设计采用自然布局,主要景点有:稻种起源景点——道县玉蟾岩稻种遗址(见图4)、图腾石;传统稻作景点——山地梯田(见图6)、鱼塘、稻草垛、水车;长沙米市景点——草潮米码头、潮宗街木牌坊、湖湘稻作文化展示馆(传统民居)、米斛桶。
2.4.2袁隆平杂交水稻科技区
位于场地东南部,为寓意洞庭平原的田园广场式布局,以现代杂交水稻之父袁隆平所研究的杂交水稻科技及其对世界的贡献为内容,展示现代水稻科技。设计采用现代广场式布局,主要景点有:现代田园广场、超级稻景观试验田(见图5)、耕耘——袁隆平抽象式主题小品、功勋玺(以石印章的形式含蓄的反映“世界粮食危机—湖湘精神—袁隆平——新时期湖湘精神”)等。此外,广场式布局既与该区现代格调相吻合,又作为长沙园主入口区便于人流集散。场地东南边界的青瓦白墙式的传统景墙形成的框景,使长沙园主题在江南园中得到有效的强化,形式也做到很好的统一。
2.4.3传统——现代渗透区
指位于场地东北-西南水系和东南-西北的木栈道,河流水系将传统与现代两区进行了空间的软分割,木曲栈道则使两区有机相联系。位于木曲栈道上的二十四节气景观柱,内容均为二十四节气农事活动,区别在于传统区景观柱为古朴的天然开凿面方麻石柱,现代区景观柱则为现代建筑材料所做。空间总体上做到了隔而不断、联而有分、虚实相接,形散而神不散。
2.5游览组织
长沙园游览组织为环状线路,即主园门——现代田园广场(景观超级稻试验田、耕耘——袁隆平抽象式主题小品、功勋玺)——木曲栈道(传统山地梯田、二十四节气景观柱)——道县玉蟾岩稻种遗址——长沙米市景点(草潮米码头、潮宗街木牌坊、协丰粮栈、米斛桶、稻草垛等)——现代田园广场;或,次园门——道县玉蟾岩稻种遗址——长沙米市景点(草潮米码头、潮宗街木牌坊、协丰粮栈、米斛桶、稻草垛等)——现代田园广场(景观超级稻试验田、耕耘——袁隆平抽象式主题小品、功勋玺)——主园门。
2.6 竖向设计
根据场地实际情况及长沙园主题意境,将长沙园竖向设计成“丘陵-水系-平原”式的园林地貌,颇具湖南地貌印象。整个场地呈西北高东南低的台地,两级地貌以水系梯田自然过度衔接,园内青山逶迤、碧水缠绕、屋舍俨然、香稻无垠。具体设计为:
平原地貌指的是袁隆平杂交水稻科技区,地形基本保持不变。场地以现代广场式布局,方格铺地结合方形景观杂交水稻试验田,平原广场体现入口区的现代大方的气质。山地丘陵地貌为湖湘传统稻作文化区,以该处挖河堆成山地丘陵地貌,三座高度不一的土堆形成起伏连绵的气势,景点则布置与两山之间的山涧台地上,形成幽静丰富的山地丘陵地貌园林景观,切合该区园林主题氛围。
2.7植物景观设计
切合长沙园设计主题,选取树型优美情意深长的长沙地区乡土树种(同时适宜厦门地区栽培),根据各园林景观区的文化性及立地条件配置不同的植物群落。在营造长沙园特色鲜明植物景观的同时,进一步渲染和深化园林主题氛围。
传统稻作文化区植物景观:以长沙经典的植物景观——麓山红叶为参照蓝本,营造颇具“层林尽染”意境的典型植物景观,渲染湖湘文化意境。主要配置树种有:枫香、三角枫、栾树、杨梅、杜英、山矾、罗汉松、红枫、鸡爪槭、南天竺、杜鹃、红桎木等。此外,山地梯田景观为四季轮作的传统水稻。
袁隆平杂交水稻科技区植物景观:以现代树林广场式布局为主调,树种采用银杏,树干通直,枝叶稀疏,秋叶金黄,丰富广场景观及空间。在青瓦白墙的园门处传统式种植芭蕉、青皮竹,景观实验田则四季轮作现代杂交水稻(轮作周期与传统梯田错开,形成对比的植物景观)。
湿(水)生植物景观:包括西北面边界的滨水界面及传统——现代渗透区水系两处滨水植物景观。西北滨水界面码头、水车处种植稀疏的树林,其余以较密实的水杉林形成相对封闭的长沙园界面,树种还有杨梅、榔榆等;传统-现代渗透区以较稀疏的垂柳、碧桃、含笑等树种形成“桃红柳绿”传统植物景观,同时达到空间虚分隔效果。此外,滨水区内局部自然种植丰富的草本湿生、水生植物,如荷花、菖蒲、鸳尾、千屈菜、蓼草、水灯芯、水竽、水葱、香蒲、睡莲等。
3结语
稻之道主题景观园在方案形成之初,以理念新颖,手法特色而颇受同行赞许,遗憾的是由于多种原因没有被采纲,不能付诸实施。本文中心意义在于对“园博会”表现形式的探讨。笔者认为园林博览会作为行业成就的最高展示,就应该对解决中国当前快速城市化所带来的“生态危机”、“人地危机”[6]等紧迫社会问题起到抛砖引玉作用。稻之道主题园就是以富有乡野情趣的水稻作为多种景观形态,源于平凡却演绎着背后伟大的故事,这便是目前中国园林所要关注的“尊重足下的文化——平常人和普通人的文化,赞美野草之美——那些被践踏和被忽视的美。”[7]
参考文献:
[1] 玄松南.水稻田承载中华文明的人工湿地.森林与人类.2006(2):10-21.
[2] 邓永飞.米谷贸易、水稻生产与清代湖南社会经济.中国社会经济史.2006(2):45-54.
[3] 辛业芸,魏科袁.隆平实现梦想的背后.成功之路.2006(10):22-23.
[4] 石奕龙.文化、文明、传统与现代杂说.中南民族大学学报(人文社会科学版).2006,26(2):17-21.
[5] 丁山. 古典园林与现代城市景观设计的关系.江苏建筑.2006(6):10-12.
[6] 俞孔坚.生存的艺术:定位当代景观设计学.
杂交水稻的遗传学原理篇5
【关键词】水稻；抗旱性；遗传育种；节水栽培
在当前农业科技研究领域，水稻的抗旱性一直是备受科研人员关注的研究课题，尤其是在我国北方部分地区淡水资源短缺，农业灌溉用水严重不足的情况下，研究抗旱性水稻品种更是具有非常重要的农业发展战略意义。就目前而言，国内外都在积极的研究水稻的抗旱性遗传育种与栽培技术，并且已经取得了一定的成就，这为节约水资源，提高水稻种植产量起到很大推动作用。以下本文中就主要分析了水稻抗旱性的遗传育种技术方法和抗旱品种的栽培技术，以供参考交流。
1.水稻抗旱性遗传育种研究现状
在对水稻的抗旱性进行研究的过程中，发现要想通过遗传的方式进行抗旱性水稻品种培育是一项非常复杂的研究工作，需要从水稻的形态、发育、生理以及生化等各个方面进行判定和试验，以排除不影响水稻抗旱性的功能基因，确定影响水稻抗旱性的遗传基因，并对其进行分子标记，来研究该基因会对水稻生长产生哪些影响，继而再利用遗传与基因定位来确定水稻的抗旱性影响因素，培育具有较强抗旱性的水稻品种，经过多季试验，最终才能成功培育出优质高产的抗旱性水稻品种。除了采用遗传与基因定位的技术方法以外，还有一些研究人员利用转基因技术进行水稻抗旱性育种研究，这种研究方法也取得了一定的成就。
2.水稻抗旱品选育的技术方法与发展
2.1选育方法
在水稻的抗旱性品种选育技术中，目前较为成熟的两种选育方法就是杂交选育和花药培养。其中杂交选育方法是最主要的一种培育种子的方法，并且在杂交技术的不断成熟完善下也得到很大发展。现如今我国北方很多地区种植使用的水稻品种都是由杂交选育方法培养出的抗旱品种。而花药培育技术则是以花药培养为主的单倍体育种技术，在植物种质改良方面具有重要作用，具有其他种质改良方法所不可比拟的优良特性。例如有些科研人员对3个水稻与早稻杂交组合F1进行花药培养，结合田间水、旱处理，创造抗旱性强的水稻种质资源。3个组合共获得108份花培材料，对其中68份进行抗旱性鉴定，45份表现抗旱，抗旱植株获得率为66.18%。其中，抗旱性级别为1级、3级、5级，分别为4.41%，17.65%，44.12%，这些材料将为抗旱育种拓宽种质资源。
除此之外，还有一种水稻抗旱性品种选育技术，即转基因技术。近年来，水稻的抗旱基因工程取得了一定的进展，得到了一大批转基因的抗旱植株。例如科研人员将吡咯啉羧基化合成酶导入水稻，提高水稻的抗盐和抗旱能力。
2.2抗旱性品种的选育发展
在抗旱新材料的筛选与创建方面，国内多家水稻育种单位做了有益的探索。例如近几年来对北方主栽的68份水稻品种（系）的抗旱性进行了分析，鉴定出综合抗旱能力较好的水稻品种（系）有：‘牡丹江22’、‘东农425’、‘垦稻l2’、‘牡丹江19’、‘龙稻6号’，抗旱综合指数均达到70%以上。再例如通过栽培旱稻与野生C4植物长芒稗进行远缘杂交，培育出了稻、稗属间远缘杂交抗旱高产旱稻新种质。又有研究员等选取了分蘖力强、叶片直立的稗草材料为供体亲本，利用花粉管通道技术将稗草总DNA导入综合性状优良、品质优的受体亲本1351R、7108R、2142B等恢复系和保持系材料中，对导入后代材料的变异情况进行了观察，从中筛选出了4份含稗草基因的耐旱性强的水稻材料，在田块严重缺水的试验条件下仍能正常生长，表现出较强的耐旱能力，为抗旱新品种的选育奠定了基础。
“培育节水抗旱稻”项目已被科技部作为“十二五”重大项目入库，国际学术界也已认可了节水抗旱稻的理念，视之为一种新的水稻品种类型。2004年世界首例杂交旱稻‘旱优3号’在我国诞生，并先后在我国北方多个地区进行引种试种，取得了较好的培育效果。最新育成的粳型杂交节水抗旱稻‘旱优8号’，抗旱性强、产量高，稻米品质达到国标二级优质米标准。中国水稻研究所在旱稻新品种选育上也取得了积极进展，选育出了耐旱性强、优质高产旱稻新品种‘中旱3号’（2003030）、‘中旱221’（国审稻2006071）、‘中旱1号’等，具有抗旱性强、品质优、产量高等特点，值得大力推广种植。另外，国内外其他农业科研单位在抗旱性品种筛选上也做了积极探索，为水稻抗旱性选育技术水平的提高做出巨大贡献。
3.节水抗旱栽培技术
由于抗旱性水稻品种的生物特性与一般的水稻有很大区别，因此在种植栽培的过程中也需要使用不同的栽培技术方法，只有这样才能保证抗旱性水稻正常生长，实现节水高产的种植效果。而如果在种植的过程中使用的栽培技术方法仍然是按照普通水稻品种的种植方法进行培育，不但不能实现节水增产效益，反而会适得其反，造成水稻减产的不良后果。基于此，笔者结合自己的研究现状，就抗旱性水稻品种的种植栽培技术进行了研究探讨，总结出以下几点需要注意的栽培技术要点，具体分析如下所示：
3.1选育抗旱性品种
培育抗旱的水稻品种，开展水稻旱作，不仅可节约水资源，而且有利于增产稳产、节约能源和减少环境污染，具有极其重要的意义。要选早熟、中熟、根系发达前期生长快、较抗旱也抗盐碱的品种，最好选择高抗旱能力的早稻品种种植。
3.2节水栽秧
集中劳力在快速整地基础上集中插秧。由于缺水要影响水稻分蘖，所以要加大密度。进行合理密植为了弥补缺水条件下有效分蘖少、单位面积有效穗数少、产量低的问题，应适当提高栽插密度，每hm2窝数应增加20%左右。
3.3间歇性灌溉
当缓慢干旱发生时，干旱发生前进行间歇灌溉的水稻表现为比干旱发生前进行淹水灌溉的水稻具有较低的腊氧合酶（LOX）活性、较低的游离亚麻酸含量和较低的丙二醛（MDA）含量，谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）活性变化不大，干旱复水后叶片保水能力较强。试验结果提示，间歇灌溉提高了水稻后期的抗旱能力，表现为在后期缓慢干旱发生时能一定程度上减缓膜脂过氧化伤害。
3.4覆盖保湿
充分利用油菜籽壳、麦糠、麦草等秸秆均匀地铺在稻苗行间，每hm2大约需要秸秆3750kg左右。这样既可减少稻田水分蒸发，保持土壤湿润，又可供给稻苗养分，抑制杂草生长。
3.5以肥调水
按照水稻需肥规律，坚持配方施肥、平稳促进、全面深施与灵活调节的施肥原则。基肥增施有机肥，采用全层施肥技术，追肥“以水带肥”，施肥与灌水相结合，要施用长效化肥，增施钾肥、硅肥。这样既能显著提高土壤保水抗旱能力，又可使水稻叶片气孔关闭，减少蒸腾，提高植株抗旱能力。
4.结束语
由于目前全球范围内的自然环境都遭受严重破坏，自然资源短缺加剧，给农作物的生长环境造成很大影响。尤其是水资源短缺严重影响了水稻的生产产量，更是引起了农业科研人员对抗旱性水稻品种研究的重视。在长期的科研试验下，我国已经取得了较好的抗旱性水稻新品种研究成果，并在选育方法和栽培技术上进行了改革创新，极大的提高了我国水稻种植的节水效益，实现了水稻的增收增产。尤其是在北方的水稻种植发展中，抗旱性水稻品种更是具有非常实用的重要意义。
【参考文献】
[1]王麒，等.黑龙江省抗旱水稻品种（系）的筛选[J].黑龙江农业科学，2009（04）.
杂交水稻的遗传学原理篇6
1研究区域概况和研究方法
1.1研究区域概况
本研究选取位于哈尼梯田核心区域的云南省红河州红河县甲寅乡的作夫村和咪田村为案例点。甲寅乡位于云南省红河州红河县境中东部,地处山区,海拔760~2342m,地势南高北低;土壤为赤红壤、红壤和黄壤。气候温和,降水充沛,四季分明,立体气候突出。年平均气温14.1℃,年平均降雨量1310.1mm,植被多为亚热带常绿阔叶林。森林面积2111.2hm2,森林覆盖率为34.3%。作夫村位于甲寅乡西部,离乡政府所在地7km左右,是甲寅乡最大也是保存最完好的一个原生态哈尼村寨,也是最贫困的一个村寨。梯田等自然景观优美、神秘而独特,民族文化浓郁,保存最完好的民族文化景观“蘑菇房”独具魅力,蘑菇房分两层,上层居住,下层圈养牲畜,一幅人与动物、人与自然和谐相处、其乐融融的原生态画面。该村海拔1830m左右,共有327户农户,人口1487人,全部为哈尼族,耕地面积56.64hm2,其中水田38.84hm2,旱地17.82hm2,人均耕地0.038hm2。咪田村距离甲寅乡政府只有2.5km左右,是甲寅乡较富裕的村庄,受现代信息的影响比较大,海拔1780m,共有190户农户,人口851人,全部为哈尼族,耕地面积42.28hm2,人均耕地0.051hm2。
1.2研究方法
2011年7月,对云南省红河县甲寅乡研究区内的作夫村和咪田村进行了入户问卷调查,调查两个村庄农户的基本情况(家庭规模、受教育程度、家庭收入等)、耕地面积、种植模式(水田、旱地、旱田)、种植结构(传统水稻、杂交水稻、其他农作物)、作物产量、病虫害情况、化肥使用情况、有机肥施用情况、杂草处理方式、农药施用情况。通过调查问卷的方式,得到作夫村和咪田村农作物种植的基本情况,并通过深度访谈了解到一些当地农业种植现阶段所遇到的主要问题。两个村抽样户数分别为103户和72户,均超过了农村居民户数的30%以上。
2结果与分析
2.1家庭基本情况
对作夫村和咪田村的随机抽样调查结果显示,两个村家庭规模在2~13人之间,一般为每户4~6人,家庭年均收入为8800元,人均年收入为1670元。由于当地经济相对落后,基础设施相对较差,村民受教育程度普遍较低,咪田村没上过学村民的比率为30.48%,而作夫村则高达44.67%。两村村民的工作类型具体情况如表1所示。
2.2种植模式和种植结构
根据调查,作夫村和咪田村的水田和旱地的种植面积大约各占一半,此外,这两个村各有少数的旱田,约占1.4%左右。研究区域内水资源相对丰富,水田的经济价值高于旱地和旱田,但水田面积却没有大规模的扩展,主要是由于:1)青年劳动力流失,劳动力投入不足。根据对家庭劳作的调查可知,大量的青年劳动力流失,从事农田作业的主要是年长者,其劳动效率远远低于青年劳动力。同时,研究表明[11],在丘陵地区劳动时间投入与水田地块作物产量呈正相关关系,而旱地和旱田的劳动时间却受劳作时间的影响不大。在一定产量的前提下,水田投入的劳作时间远远大于旱田和旱地所需要的劳作时间。因此,水田面积难以进一步大规模扩展。2)土地利用方式难以改变。研究区水资源得到了高效利用,天然降水在落到地面形成地表径流后,沿坡面流经森林、村寨和梯田。由于梯田修成水平面,并有一高出水平面的田埂,当前的梯田规模已经达到了一种自上而下的平衡状态,大面积的修筑梯田将会极大地改变当地的土地类型,进而会影响当地的生态环境平衡。哈尼梯田地区由于其独特的地理环境和自然资源,其传统水稻资源丰富,生物多样性很高,这对于维持当地生态系统稳定和农业的可持续发展具有重要作用。从作夫村和咪田村的农作物种植结构可知(图1),作夫村的种植方式仍以种植传统水稻为主,兼种玉米、大豆、小麦、洋芋等作物,而杂交水稻很少;咪田村的种植方式发生了较大改变,主要以种植杂交水稻和玉米为主,仅有少数海拔较高不适宜种植杂交水稻的地区保留着传统水稻。这两个村庄的种植方式存在差异,主要是由于地理位置的影响,咪田村距离当地文化中心甲寅乡镇所在地较近,受现代文化影响较大,居民思想更加开化,受教育程度更高,更容易接受外来新鲜事物进行尝试;与作夫村相比,咪田村更多的年轻劳动力选择外出打工,劳动力相对缺少,因而在自然环境允许的条件下,咪田村农民会主动选择种植更易管理的杂交水稻。
2.3肥料和农药使用情况
2.3.1无机肥施用情况
调查发现,作夫村和咪田村使用的无机肥主要以尿素和普钙(普通过磷酸钙)为主,对比当地的水田、旱田和旱地使用化肥的情况,可以发现:(1)水田的化肥使用量高于旱田。水田的尿素和有效氮素的平均施用量分别为1.53~1.60kg•hm2和0.67kg•hm2,而旱田和旱地的尿素和有效氮素的平均施用量分别为1.07~1.47kg•hm2和0.67kg•hm2;(2)对比作夫村和咪田村的化肥使用量,普钙使用量分别约为0.87kg•hm2和1.40kg•hm2,磷使用量分别为0.12kg•hm-2和0.25kg•hm2,可以发现作夫村的化肥施用量低于咪田村,这主要是由于咪田村种植的水稻品种以杂交水稻为主,对化肥的依赖性较高。参考文献资料和农业部针对不同区域的施肥建议[12],两个村化肥的使用强度属中等偏下水平,这与当地独特的生态环境和冲肥管理有一定的关系。哈尼族利用村寨在上、梯田在下的地理优势,发明了“水力冲肥法”。每个村寨都挖有公用积肥塘,牛马牲畜的粪便污水蓄积于内,春耕时节挖开塘口,从大沟中放水将其冲入田中,肥料进田经过翻犁被压入田泥底层,变成了长效的底肥。每年6、7月间,雨水将满山畜粪和腐殖土冲入水沟时,哈尼族村民将沟水引入梯田,给正值扬花孕穗的稻谷提供肥料。这些传统做法充分利用了村寨中产生的各种“生活垃圾”及自然水土流失带来的营养物质,保持了土壤肥力,因而,可以在相对地施肥强度下保证较高的粮食产量。
2.3.2有机肥施用情况
有机肥含有多种营养元素,可给水稻提供全面的所需营养,特别是提供微量元素营养,可提高稻米的品质和适口性。同时,有机肥可改良土壤结构,缓和土壤酸碱性变化,增强土壤通气透水能力和保肥、保水、供肥、供水能力。增施有机肥对促进农业可持续发展有重要作用。然而,近年来,由于增施有机肥比较费工,以及劳动力流失,有机肥料使用量逐渐减少,甚至不用。调查显示,在咪田村约29%的调查用户(20户)施用有机肥,在作夫村约32%的调查用户(33户)施用有机肥。用量变化较大,咪田村有机肥施用量100~500kg•户1,作夫村50~1500kg•户1。旱田和旱地有机肥应用较多,如调查用户中咪田村有4户在水田施用有机肥,16户在旱田和旱地施用有机肥。对村民稻草的处理情况调查结果显示,两个村稻草返田比例非常低。在调查用户中,两个村只有2户有明确地稻草返田,2户将稻草烧掉后还田,2户部分稻草返田部分稻草喂牛,其余农户稻草处理方式包括喂牛、烧掉、修房等,这主要与当地独特的生活方式以及茅草房的住宅方式有关。总体来说,作夫村和咪田村的有机肥施用量有所减少,且随着劳动力减少以及化肥使用的增加,农家有机肥的使用会进一步减少,而这对于当地农业的可持续发展和生态环境的保护非常不利,需要引起重视。
2.3.3农药施用情况
调查发现,作夫村和咪田村在农药使用方面存在较大的差异。两个村杀虫剂施用均以敌敌畏为主,且使用量基本相当,每年的施用次数在5~8次,在正常农业活动范围之内。在除草剂的施用方面,两个村有非常大的差别,咪田村调查用户除草剂的施用超过2000瓶(包),而作夫村调查用户除草剂的施用量只有80瓶(包)左右,这与其种植结构有一定的关系。咪田村以种植杂交水稻为主,而作夫村以种植传统水稻为主。传统种植模式下,农业生物种类比较丰富,梯田内有天然生长的各种鱼类、螺蛳、黄鳝、泥鳅、虾、江鳅、石蚌、蟹等水生动物,以及浮萍、莲藕等水生植物;梯田的田埂上,天然生长有水芹菜、车前草、鱼腥草等野生草本植物;哈尼族还在梯田内放养鸭和各种鱼类,包括鲤鱼、鲢鱼、鲫鱼等,并在田埂上种植黄豆。多样性的生物结构保证了在不施用除草剂下,抑制杂草的生长。同时,作夫村劳动力相对充足,人工除草也减少了对除草剂的依赖。
3讨论与结论
对哈尼梯田系统核心保护的云南省红河县甲寅乡咪田村和作夫村农业种植情况分析显示:1)两个村的现有水田面积占耕作面积的50%左右,独特的梯田结构充分利用了水资源,对生态环境的影响有限。但受劳动力等因素的影响,水田种植规模有进一步缩小的可能。2)尽管传统水稻产量相对较高,病虫害较少,但劳动强度大,管理复杂。受劳动力及现代文化的影响,咪田村大多数居民选择了种植杂交水稻,传统水稻的种植不到杂交水稻的1/5。3)与其他区域相比,两个村肥料使用强度属中等偏下水平,这与其特殊的水力冲肥管理有一定的关系,一定程度上起到了节能减排的作用,对减缓全球气候变暖和保护水环境有重要参考价值。4)两个村有机肥施用情况不容乐观,只有约30%的居民用户施用了有机肥,且施用量较少,秸秆返田比例也非常低,这与劳动力的减少有一定的关系,对于当地农业的可持续发展很不利,需要引起重视。5)杀虫剂和除草剂在两个村施用广泛,对生态环境的保护非常不利。由于大面积种植杂交水稻,咪田村除草剂的施用量远超过作夫村,说明保护稻田生态系统完整性的重要性。
哈尼梯田作为我国的全球重要农业文化遗产保护试点之一,在维持我国传统农业遗产保护和当地农业系统可持续发展方面具有重要的作用,然而,由于当地社会经济的发展需求,哈尼梯田地区的传统农业系统和农村农业生产受到诸多威胁,主要体现在以下几个方面:(1)劳动力流失,传统耕作方式继承面临挑战。受现代文明、外来文化和生活方式的影响,使传统生态知识及其维持体系受到威胁。掌握传统知识的老人越来越少,年轻一代多不愿承受劳动强度大管理复杂的稻田耕种过程。同时,在市场驱动和城市化发展的影响下,年轻一代迁移到其他地方谋求更高的收入。这些都使传统梯田农耕文化的继承等面临困难。(2)传统水稻种植面积减少,生物多样性受到挑战。由于杂交水稻与传统水稻相比,单位面积产量更高,日常管理相对简单,随着农村劳动力的流失,更多人选择种植杂交水稻来替代传统水稻,这就使得传统水稻的种植面积减少,甚至部分传统水稻不再种植,使得传统水稻部分品种流失,生物多样性受到挑战,而这对当地生态系统维持方面产生了影响,同时也对当地病虫害防治提出了挑战。(3)化肥农药使用量增加,影响了当地生态环境质量。传统水稻和传统农业生产过程和模式,在维持食物安全、生态功能和环境保护等方面具有重要的作用,然而,为了增加粮食产量和维持生计,当地化肥农药使用量有所增加,这在增加粮食产量的同时,也带来部分生态和环境问题。此外,受山地地形及“四素同构”人居环境的限制,哈尼梯田遗产地梯田面积和粮食产量都受到一定的影响,而且日益增长的人口数量和社会发展,使以农业生产为主的地方经济受到很大的制约,这些都需要引起当地管理者重视,需要寻找一些有效措施,从而利于当地农业系统有效、可持续地发展。
4对策建议
杂交水稻的遗传学原理篇7
（1．辽宁省盐碱地利用研究所，辽宁 盘锦 124010；2．延边大学，吉林 延吉 133002）
摘要：以1981－2010年育成的62个水稻（Oryza sativa）品种为材料，分析不同时期水稻品种品质性状多样性和亲缘系数的变化，并通过主坐标分析、聚类分析了解品种间的形态距离和遗传关系。结果表明，随着育种时间的推移，辽宁省水稻品种间品质性状多样性下降，遗传基础狭窄。在今后的水稻品质育种工作中应拓宽亲本来源、加强种质交流，充分利用现有育成品种间的遗传差异，最大程度发挥优质骨干亲本的作用。
关键词 ：辽宁省；水稻（Oryza sativa）；品种；品质性状；多样性；亲缘关系
中图分类号：S511．0211 文献标识码：A 文章编号：0439－8114（2015）06－1295-05
DOI:10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.06.004
The Evolution of Genetic Diversity and Relationship of Quality Characters
among Rice Cultivars in Liaoning Province
ZHAO Yi－zhou1，LI Zheng－mao2，LU Hong－biao1，NI Shan－jun1，ZHANG Zhan1，LI Xin1，
MAO Ting1，ZHANG Li－li1，LIU Yan1
（1．Liaoning Province Saline and Alkaline Land Utilization and Research Institute，Panjin 124010，Liaoning，China；
2．Yanbian University， Yanji 133002， Jilin，China）
Abstract： 62 rice（Oryza sativa） cultivars bred from 1981 to 2010 were used to analyze the diversity and relationship of rice quality traits during different periods， and investigate the morphological distance and genetic relationship between varieties with principal coordinate analysis and cluster analysis． The results showed that as breeding time progressed， diversity of quality traits decreased between varieties in Liaoning province． The genetic background was narrow． In the future breeding of rice quality should broaden the source of parents， strengthen the germplasms communication， make full use of the genetic differences of the bred cultivars， and make the high－quality backbone parental play a role in rice breeding to the maximum degree．
Key words： Liaoning province； rice（Oryza sativa）； variety； quality characters； diversity； relationship
收稿日期：2014－12－29
基金项目：国家科技支撑计划项目（2013BAD05B07）；辽宁省重大科技攻关计划项目（2011201019）
作者简介：赵一洲（1976－），男，广西博白人，副研究员，主要从事水稻遗传育种研究，（电话）13898702911（电子信箱）cpjzhz@sina．com。
中国是世界上最大的稻米生产国和消费国，稻米是全国60％以上的人口的主食。多年来，中国的粮食生产政策首先着眼于解决人民的温饱问题，故产量是育种工作的首要目标，因而放松了稻米品质的研究。随着社会的发展与人民生活水平的提高，生产上产量高但品质差的品种已不能满足人们对稻米品质的要求。改善稻米品质已成为水稻遗传改良的重要目标。种质资源是水稻（Oryza sativa）育种的基础，遗传多样性是种质资源研究的主要内容。齐永文等［1］、李红宇等［2］分别对中国453份选育水稻品种和黑龙江、吉林、辽宁三省的107份不同时期推广的水稻品种遗传多样性进行分析与比较，从不同角度揭示出水稻品种遗传多样性的现状与差异，为水稻种质资源的利用提供了有益参考。同样，种质资源在演变过程中性状的变异趋势对今后作物育种和种质改良均具有重要意义［3］。
亲缘系数（COP）是对已知系谱信息的自花授粉作物基因组的宏观分析指标，反映整体的基因流向和品种间的遗传相似程度。如在较大生产区域、较长育种阶段依据亲缘系数分析品种间的亲缘关系，对于了解品种群体遗传基础具有重要的宏观指导作用。近年来，依据育种过程中积累的系谱资料，用亲缘系数度量品种间的亲缘关系，在小麦、花生、水稻等作物品种遗传关系研究中得到应用［4－7］，并表明扩大现有作物品种遗传基础的必要性。
辽宁省为中国北方粳稻的重要产区，由于长期追求产量，忽视了稻米品质的改良。自20世纪80年代以来，辽宁省育成了大批水稻品种，这些品种已成为本地区水稻品种改良最主要、最核心的种质资源。
1材料与方法
1．1供试品种
选用62个1981－2010年辽宁省主要育成水稻品种，将其划分为1981－1990年、1991－2000年、2001－2010年3个育种时期进行分析（表1）。2012年将全部品种种植于辽宁省盐碱地利用研究所试验田，按顺序排列，行株距30．0 cm×13．3 cm，小区面积7．2 m2，田间管理与大田相同。
1．2分析方法
1．2．1品质性状测定依据农业部颁布的标准NY147－88［8］方法对供试品种的糙米率、精米率、整精米率、粒长、子粒长宽比、垩白粒率、垩白度、透明度、碱消值、胶稠度、直链淀粉含量及蛋白质含量12项品质性状进行测定。
1．2．2多样性指数计算全部品种各性状的总体平均值（X）和标准差（δ），然后划分为10级，从第1级［Xi＜（X－2δ）］到第10级［Xi＞（X＋2δ）］，每0．5δ为一级，将品种进行归类，得到各时期类别数和每个类别的品种数［9］。由于不同时期育成品种数差异较大，因此，采用Sheldon［10］修正的Shannon－Wiener多样性指数，计算不同时期品质性状多样性。计算公式为：H′＝（－∑pilnpi）／lnN，式中，H′为多样性指数，pi为某性状第i个级别的品种数占该时期品种总数的百分率，N为某时期育成品种数，ln为自然对数。
1．2．3主坐标分析将全部品种的12个品质性状值在NTSYS2．10e软件上进行主坐标分析（PCO），并依据引起变异的第1、2、3主坐标作出全部品种的3D散点分布图。
1．2．4亲缘系数分析参照Cox等［11］和Zhou等［12］的方法，计算品种间亲缘系数（COP）。计算原则为：①所有祖先种、亲本及其后代品种均为纯合，最早的或者没有系谱信息的祖先品种（系）间的亲缘系数为0；②一个品种与其自身的COP＝1．0；③系选、自然突变和诱导突变材料与其祖先的亲缘系数为0．75；④杂交育成品种分别从其双亲得到一半的基因，与双亲本亲缘系数均为0．5；⑤同一亲本组合的后代两品种间的COP＝（0．75）2＝0．562 5；⑥含有部分相同亲本的旁系品种间的亲缘系数计算如下：假设c为a与b的相同亲本，且各世代均为杂交育成。品种a和品种b之间的亲缘系数Rab＝Σ［（1／2）n］，其中n为a与c和b与c的世代数之和。
1．2．5聚类分析以品种（1－COP）矩阵表示品种间系谱遗传距离矩阵，用Statistica10．0软件采用欧氏距离、完全联结法进行聚类分析。
2结果与分析
2．1不同时期育成品种品质性状及多样性比较
由表2可知，1991－2000年和2001－2010年育成品种较1981－1990年育成品种精米率、碱消值极显著提高（P<0.01），直链淀粉含量极显著降低；2001－2010年育成品种较1981－1990年育成品种胶稠度显著降低（P<0.05）；其他各项品质性状在3个育种时期无明显差异。表型多样性指数是一个变异分布和频率分布的综合指标［13］。精米率、粒长、垩白粒率、垩白度、透明度、碱消值、胶稠度、直链淀粉含量、蛋白质含量的多样性指数（H′）排列顺序均为1981－1990年＞1991－2000年＞2001－2010年，糙米率、整精米率多样性指数排列顺序为1991－2000年＞2001－2010年＞1981－1990年，子粒长宽比多样性指数（H′）排列顺序为1981－1990年＞2001－2010年＞1991－2000年。结果表明，随着育种进程的推进，育成品种精米率、碱消值逐渐提高，胶稠度、直链淀粉含量逐渐降低，同时，多数性状的品质多样性指数逐渐下降。
2．2不同时期育成品种品质性状差异性分析
在标准化的基础上对12个品质性状采用欧氏距离度量品种间品质性状形态距离，3个时期主要育成品种欧氏距离分别为2．835～8．026、1．720～8．439和1．581～8．540，平均值分别为5．293、4．516和4．356。2001－2010年育成品种与1981－1990年、1991－2000年育成品种欧氏距离分别为5．176、4．647。由此可见，随着育种进程的推进，3个时期内育成品种间品质性状的形态差异逐渐降低，3个时期间育成品种品质性状的相似程度逐渐提高。
为更直观反映不同时期育成品种在品质性状上的综合表现，对62个品种进行品质性状PCO分析，并由第1、2、3主坐标绘出各品种的三维散点图，通过不同时期品种在三维空间上的分布可直观地看出品种间的差异。由图1可见，62个品种可划分为3个类群，第Ⅰ类群品种数最多，占总数的45．2％，其中3个时期育成品种数分别为3、13、12个；第Ⅱ类群品种数占总数的38．7％，3个时期品种数分别为4、9、11个；第Ⅲ类群品种最少，只占总数的16．1％，也只包含第1和第3时期品种，分别为1个和9个。结果表明，辽宁省水稻品种在整体上可划分为若干个品质性状类型群体，但不同时期育成品种在各类型群体中分布有所侧重，显示出不同时期品种在品质性状形成与选择上的差异。
2．3不同时期育成品种亲缘关系分析
1981－1990年、1991－2000年、2001－2010年3个时期育成的品种间共形成28、231、496个亲缘组合，其COP变化范围分别为0～0．375、0．002～0．563、0～0．750，COP平均值分别为0．106、0．091、0．079。依品种间亲缘系数对品种进行系统聚类（图2），结果表明，62个品种形成4个亲缘群体，其品种所占比例分别为37．1％、41．9％、14．5％、6．5％。从品种在各群体的分布上看，3个时期育成品种归入第Ⅰ亲缘群体数分别为3个、8个、12个，归入第Ⅱ亲缘群体数分别为4个、11个、11个，归入第Ⅲ亲缘群体数分别为1个、3个、5个，而第Ⅳ群体均为第3时期育成品种。从各亲缘群体品种间亲缘关系上看，4个群体品种间COP平均值分别为0．279、0．084、0．338和0．337。第Ⅰ亲缘群体中3个时期育成品种COP平均值分别为0．346、0．332、0．220，第1时期和第2时期的育成品种与第3时期育成品种间COP平均值分别为0．192、0．260；第Ⅱ亲缘群体中第3个时期育成品种COP平均值分别为0．031、0．069、0．060，第1时期和第2时期的育成品种与第3时期育成品种间COP平均值分别为0．044、0．049；第Ⅲ亲缘群体中第2、3时期育成品种间COP平均值分别为0．469、0．286，第1时期和第2时期的育成品种与第3时期育成品种间COP平均值分别为0．346、0．364。结果表明，随着育种进程的推进，不同时期育成品种整体亲缘关系呈下降趋势，并出现了新的亲缘类型。但部分品种亲缘关系较近，并随着育种时间的推移，1981－1990年育成品种对2001－2010年育成品种的遗传贡献较低，1991－2000年育成品种对2001－2010年育成品种的遗传贡献较高。
3讨论
种质资源是水稻育种的物质保障，其性状差异性越大用于杂交的亲本可选择的余地越广，遗传多样性水平越丰富用于选育新品种的潜力越高。何广生等［14］研究表明，东三省水稻品种品质性状除个别性状尚有波动外，其他品质性状得到逐年改善。唐志明等［15］对广东省不同时期50份主栽品种品质性状多样性分析表明，随着育种时间的推进，品质性状多样性呈下降趋势。同样，本研究基于多重比较和多样性指数对1981－2010年育成的62个主要品种的分析表明，随着对水稻品质的重视，辽宁省水稻品种品质性状发生了不同程度的变化，精米率、碱消值逐渐提高，胶稠度、直链淀粉含量逐渐下降，同时，多数品质性状的表型多样性水平持续降低。水稻品质性状是一个综合性状，由于性状相关性的存在，在品种群体中单个性状表现的变化势必导致整体多样性的改变，因此，有必要从品种层面研究品质性状的多样性。基于品种间品质性状欧氏距离及主坐标分析，结果表明，随着育种进程的推进，3个时期内品种间品质性状形态距离逐渐减小，近期育成品种较前期育成品种在品质性状类型的分布上更加集中。并且随着育种时间的推移，3个时期间育成品种的品质性状相似程度也在提高。总之，辽宁省水稻品种品质性状差异性逐渐降低，相似性不断提高，品种多样性水平不断下降。
遗传变异性是品种改良的遗传基础［16］。赵一洲等［17］对辽宁省221个水稻杂交育成品种系谱分析表明，74．2％的品种可纳入到日本水稻品种丰锦、福锦、黎明、Pi5、三好5个水稻品种衍生系统之中。邵国军等［18］研究认为在辽宁省水稻品种选育中做出重要贡献的主要亲本是丰锦、辽粳5号、辽粳326、辽粳294、辽粳454。由此可见，辽宁省水稻品种遗传基础狭窄，增加了性状改良的难度，也不利于新品种的选育。Souza等［19］和Mercado等［20］认为，对已知系谱信息的自花授粉作物来说，亲缘系数分析是一种简便的评价遗传多样性的方法，对了解种质资源遗传多样性和系统演进更具宏观指导作用。本研究基于品种亲缘系数分析表明，随着育种时间的推移，首先品种间亲缘距离逐渐提高，前期品种对后期品种的亲缘贡献降低。其次品种亲缘群体结构逐渐增多，如1981－1990年、1991－2000年品种亲缘群体为3个，2001－2010年亲缘系群体则增加到4个。但追溯品种系谱可以发现，第Ⅰ亲缘群体中核心品种辽粳5号、沈农265、辽粳326、辽粳454、辽粳294、辽粳207具有直接亲缘关系，即辽粳5号直接育成辽粳326和沈农265，辽粳326直接育成辽粳454、辽粳294、辽粳207。第Ⅲ亲缘群体核心品种沈农91也是由辽粳5号衍生而来。而第Ⅱ、Ⅳ亲缘群体中有辽粳5号亲缘的分别占30．8％和25．0％。由此认为，辽宁省水稻育种是一个渐进改良、逐渐提高的过程，前后期育成品种间存在较大的亲缘关系，随着育种进程的演进，虽然品种间亲缘系数逐渐下降，但多数品种来源于少数品种的衍生系统，育成品种遗传基础狭窄的问题并未得到根本改变。
综上所述，在辽宁省水稻品质育种过程中，由于对相似性状的强化选择，导致育成品种品质性状多样性下降；对核心亲本及其衍生系统的集中应用，导致育成品种遗传基础相对贫乏。而亲本间相似的形态表现和较近的遗传距离均不利于品种性状的改良和新品种的选育，这正是当前辽宁省育成品种品质性状徘徊不前的主要原因。因此，以现有骨干亲本为核心，拓宽种质资源来源、提高品质性状多样性，充分利用现有品种间遗传差异，加大亲本遗传距离，丰富育成品种遗传基础，是保障水稻品质育种持续发展的前提。
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杂交水稻的遗传学原理篇8
长S是在广西普通野生稻（Oryzarufipogon)与珍珠矮（indicaKato)杂交后代中发现的新资源温敏核不育材料,具有穗大粒多等特点S。长S的获得丰富了我国两系不育系的来源，扩大了遗传基础,但长S的育性受几对基因控制。长S的不育基因与现有光温敏核不育系的不育基因是否等位，这些问题尚不明确。本研究对以上问题进行了研究，旨在为长S的利用提供理论指导。
1材料与方法
1.1试验材料
普通品种中浙B、福伊B、粵丰B、粵泰B、博3B、K17B、R608、Lemont、R527、明恢86、9311,均由国家杂交水稻工程技术研究中心何强提供。
被测系长S由井冈山大学水稻繁育研究中心提供，軸型光温敏核不育系HN5S由长江大学农学院戴绍钧教授提供，C815S由湖南农业大学水稻研究所陈立云研究员提供，广占63S由国家杂交水稻工程技术研究中心何强提供，軸型温敏核不育系湘陵628S由湖南亚华种业杨元柱研究员提供,HD9802S由湖北省农科院水稻研究所武晓智提供。各不育系的系谱来源、不育基因对数及性质见表1。
1.2试验方法
试验于2010-2011年在井冈山大学生命科学学院试验基地（江西吉安，27°07'N)进行。
1.2.1不育基因的遗传分析2010年7-8月在江西吉安长日高温条件下,长S不育期内，以长S为母本,分别与中浙B等11个水稻品种杂交,获得Ft种子;2010年11月至2011年3月在海南三亚种植部分Fi种子，获得F2种子;2011年将所有FiA种子作中稻正季种植，以保证其小孢子分化均处于长日照和高温条件下。5月1日播种，Fi每组合种植40株，F2依据种子情况每组合至少种植100株以上，栽插密度20.0cmx20.0cm,栽培管理同大田。
1.2.2不育基因等位性测验2011年2月下旬在海南三亚低温条件下，HN5S、C815S、广占63S、湘陵628S和HD9802S可育期内，以长S为母本（此时长S的育性极低,只有少量可育花粉,反交失败）,分别与这5个光（温）敏核不育系杂交，获得杂种Ft种子。2011年将这5个杂种Fi和6个光温敏核不育系作中稻正季种植，以保证其小孢子分化均处于高温和长日照条件下。5月1日播种，小区5行x10列，栽插密度20.0cmX20.0cm,栽培管理同大田。杂种Fi及各不育系在始穗期随机选取3个单株,每个单株选取3个单穗套袋自交,并镜检单株花粉育性,成熟后考查套袋自交结实率。
1.2.3育性调查方法杂种Ft及不育系育性观察：Fi及不育系始穗时，每组合（不育系）随机选取3个单株,每个单株选取3个单穗套袋自交,并镜检单株花粉育性,成熟后考查套袋自交结实率。具体方法是：每株取1穗带回室内镜检,每穗取上、中、下部颖花各2朵,每朵颖花取2枚以上花药混合制片，用1%I4CI染液均匀染色数分钟，置于显微镜观察，每片观察3个视野,要求花粉较分散易计数,且每个
视野花粉数在150粒以上,计数可染花粉的百分率。
花粉染色率(%)=(可染花粉数/总花粉数）x100%套袋结实率（％)=(小穗实粒数/小穗总粒数）x100%
F2育性调查：以花粉育性为主要指标。调查时间为2011年7月6日至8月15日。具体方法是：
F2群体开花时逐株目测，以同时开花的不育系亲本为对照,将F:分离群体中的单株分为可育和不育2组。凡包颈,花药白色或淡黄色、瘦小不散粉的记为不育株,反之，凡穗颈伸出正常，花药肥大、黄色、散粉正常的记为可育株。花粉育性镜检方法同上。
1.2.4统计方法长S不育基因的对数采用下列公式M推算：
k=(lgn-lgm)/lg(1/4)
其中m为Fi每一组合群体总株数，为不育株数。育性基因的遗传分析结果采用x2值进行适合性测验。
2结果与分析
2.1长S与普通品种杂种F1的育性表现
长S与普通品种所有杂种Fi均在2011年7月6日至8月10日始穗,始穗期均在不育系稳定不育期内,考查Ft的花粉育性和套袋结实率，结果列于表2。由表2可知，在11个被测试的父本中，所有品种均能使长S的育性得以恢复，而没有一个品种能保持其不育特性。表明长S如其他温敏核不育系一样,具有广泛的恢复系谱,且不育性状受隐性核基因控制，与前人0的研究结果一致。
1.2长s不育性状的遗传分析
长S与11个普通品种杂交的&群体都发生了育性分离（表3),可育株和不育株区分明显,长日高温条件下,不育株包颈较明显，花药呈乳白色，无花粉或少量典败花粉，可育株无包颈，花药呈黄色,散粉正常，少见中间类型。说明长S的不育基因在不同遗传背景下均能正常表达，可获得不育性彻底的单株,这有利于长S不育基因的转育和利用。在这11个组合中k值都接近1,表明长S的不育基因受1对隐性核基因所控制，2检验的结果表明可育与不育株数符合3:1的理论分离比（置信度大于95%)。
表3F2(长Sx普通品种）育性分离的遗传统计分析Scrosscultivars)
1.2长S育性基因的等位性
长S与HN5S、广占63S等亲本及杂种F1均在2011年7月10日至8月1日始穗,始穗期均在不育系稳定不育期内，考查亲本及杂种F1的育性表现，结果列于表4。由表4可知，长S与HN5S杂种F1花粉育性和套袋结实率表现为正常可育，表明长S与HN5S的不育基因是非等位的；而长S与广占63S、C815S、湘陵628S、HD9802S杂种F1花粉育性和套袋结实率均为0,表现为不育,表明长S与广占63S、C815S、湘陵628S、HD9802S的不育基因是等位的，这个结果也间接表明广占63S、C815S、湘陵628S、HD9802S的不育基因是等位的。
3讨论
目前我国生产上大面积利用的两系不育系主要是来自农垦58S衍生的培矮64S和广占63S及其衍生系、安农S-1衍生系、株1S和HD9802Sh。长S来自普通野生稻与栽培稻的杂交后代，与现有两系不育系的来源有所不同0。由本研究结果可知，长S的育性受1对隐性核基因控制，其不育基因位点与C815S、广占63S、湘陵628S、HD9802S等位，而与HN5S不等位。C815S来自5SM38和培矮64S的杂交后代,而5STO38来自安农S-1的衍生后代,培矮64S来自农垦58S的衍生后代,据此可推测C815S可能具有农垦58S和安农S-1两套不育基因中的一套或两套。安农S-1的不育基因位点与农垦58S不等位13,而培矮64S的不育基因位点与农垦58S等位M。依据本研究结果结合上述分析，可以推测C815S中与长S等位的不育基因应为来自安农S-1的不育基因，即长S与安农S-1的不育基因位点可能等位，这个结果也说明C815S至少具有来自安农S-1的1对纯和不育基因。
周勇等M研究表明HD9802S属温敏核不育，不育性状受1对隐性核基因控制，其不育基因位点与温敏核不育系香125S(衍生自安农S-1)、株1S等位,而与光温敏核不育系培矮64S和1103S(均衍生自农垦58S)非等位。而本研究结果表明长S与HD9802S的不育基因位点等位，这进一步佐证了上述的推测是正确的，即长S与安农S-1的不育基因位点等位。
由本研究结果还可知,长S与湘陵628S的不育基因位点等位，而湘陵628S来自株1Sa7-18,结合HD9802S的不育基因位点与株1S等位，而长S的不育基因位点又与HD9802S等位的研究结果，充分说明长S与株1S的不育基因位点是等位的。广占63S来自农垦58S的衍生后代a9],但王宝和等M的研究结果表明广占63S的育性转换敏感性与农垦58S(光敏型）^23不同，而与安农S-1相似，主要表现为温敏型；广占63S的育性遗传与农垦58S也不相同，农垦58S的育性受2对隐性核基因控制24_25],而广占63S的育性与安农S-1相似,只受1对隐性核基因控制；广占63S的不育基因位点所在位置与农垦58S也存在差异，农垦58S的原始突变位点pms3被定位于第12染色体上127],而广占 63S的不育基因位点被定位于第2染色体的短臂上，与安农S-1的不育基因位点位于同一定位区间内28。综合上述及本研究结果，可以推断广占63S的不育基因位点与安农S-1等位,而与农垦58S不等位。