光照强度对园艺植物光合作用影响的分析

摘 要:光照强度对园艺植物光合作用日变化的影响因种类、品种、生育期或生态因子的不同而各异;光照强度对园艺植物同化物的运输和分配也会产生影响. 随光照强度变化,园艺植物的部分生理特性也会发生相应的变化,进而使得长期处于逆境光照强度下的植物对弱光和强光有一定的适应性。

关键词: 光照强度;园艺植物;光合作用

中图分类号：K928文献标识码： A 文章编号：

引 言:光合作用是一种光化学反应过程.光不但是光合作用的动力,而且还调节光合酶的活性与叶片气孔的开度,因此光直接制约着光合速率的高低.光照条件包括光照强度、光质、光照时间等因素,这些因素对植物的光合作用有着深刻的影响.迄今为止关于光照强度与园艺植物光合作用的关系,已有大量报道.

一、 光照强度对园艺植物单叶光合作用的影响

1.1 光照强度对园艺植物光合作用生理特性的影响

在逆境光照条件下,植物的生理生化特性会发生相应的变化,如过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)的活性,膜脂过氧化产物(MDA)的含量以及叶绿素的含量等都会发生变化.这些变化又会进一步影响植物的光合作用,而且这种影响因其生长的生态环境不同而不同.在研究光强对辣椒、石斛等耐弱光园艺植物的影响时发现,随着光强的增加,叶绿素含量与CAT活性呈现先上升后下降的趋势,而MDA含量与POD活性则随光照强度的增加呈先降后升的趋势.这说明在一定的光强范围内,光照强度的增大延缓了植物叶片的衰老,提高了CAT活性.在研究弱光对黄瓜光合作用的影响后认为,弱光破坏叶片膜系统,造成光合过程酶活性的改变.此外,弱光造成叶绿体发育不良,排列紊乱,超微结构遭到破坏,叶绿体数量减少,叶绿素的降解加剧,使叶绿素含量降低,因而叶片捕捉和利用光能的能力下降,叶片光合能力下降.

1.2 光照强度对园艺植物单叶光合特性的影响

植物光合作用的研究多集中在单个叶片的水平上.迄今为止人们已经对黄瓜、番茄、辣椒、西葫芦等多种园艺植物单个叶片的光合作用进行过比较系统的研究,结果表明园艺植物光合作用对光强的响应表现为在黑暗中叶片不进行光合作用,通过呼吸作用释放CO2.随着光照强度的增大,光合速率相应增大,当达到某一光照强度值时,叶片的光合速率等于呼吸速率,此时光照强度即为光补偿点.在低光照强度时,光合速率会随着光照强度的增大而增大,当光强增加到达某一强度时,光合速度不再增加,此时的光照强度即为光饱和点若光强进一步升高,则会发生光抑制,光合速率反而下降.虽然园艺植物单叶光强-光合曲线总体趋势相似,但不同植物之间仍存在一定差别,其中光补偿点和光饱和点存在很大的差异.总体上讲,光补偿点高的植物一般光饱和点也高,对于光补偿点和光饱和点来说草本植物要高于木本植物,阳生植物要高于阴生植物,C4植物要高于C3植物.因此,光饱和点和光补偿点可以作为植物需光特性的主要指标,用来衡量需光量.但同种植物的光饱和点和光补偿点也不是固定不变的,它们会随外界条件的变化而变动,例如,当CO2浓度增高或温度降低时,光补偿点会降低;而当CO2浓度提升时,光饱和点则会升高.光照不足可成为光合作用的限制因素,而光照过强也会对光合作用产生不利的影响.当叶片吸收过多光能,又不能及时加以利用或耗散时,植物就会遭受强光胁迫,引起光合能力降低,发生光抑制. 光抑制现象的发现可以追溯到19世纪中期,但较完整的试验报道始见于20世纪初到20世纪80年代中期,叶绿素a荧光技术的应用极大地推进了光抑制研究的发展.植物对光抑制条件的敏感性受遗传因素影响和环境因素的影响,在没有光以外的其他环境因子胁迫下,中午强光下蔬菜等C3植物易发生光抑制,光饱和点低的阴生植物如人参更易由于光抑制而受到危害[41].高温、低温或冰冻、水分亏缺、营养不足等环境胁迫因素同时存在时,植物对光抑制条件的敏感性增加,在中低光照强度下就会发生光抑制.但是目前关于园艺植物光抑制方面的专题研究相对较少.对生姜的研究表明,午间强光使生姜叶片的叶绿素荧光参数(Fv/Fm)、表观量子效率(AQY)及Pn降低,发生明显的光抑制现象,而MDA含量明显升高,说明已发生光氧化.

1.3 光照强度与园艺植物光适应的关系

长期处于逆境光照强度下的植物对弱光和强光有一定的适应性.有关园艺植物光适应的生理特性国内外已从群体、个体、叶片、细胞器等各级水平上进行过研究.现已明确对外界高低光强适应要依靠调节光系统组分和光合酶活性来实现,在高低光强下PSÒ活性均有所降低,特别是在强光下更为明光照强度对园艺植物光合作用影响的研究进展.但在强光下可看到PSÑ活性和反应中心160kD蛋白的适应增加,在弱光下可看到PSÒ集光色素复合蛋白(LHCII)的适应增加.这些蛋白的增加,在高低光强逆境下对PSÒ活性起到补偿和稳定的作用.在弱光对甜椒的影响研究中也发现了类似的结果,弱光下PSÒ活性降低,但其捕光色素蛋白复合体(LHCP)含量增加,从而对PSÒ活性起到补偿和稳定作用.前人还依据在不同遮光条件下植物生长、发育及形态解剖特征等来研究植物的最适光强和光照适应性,研究光照强度对山茶花形态、解剖特征和生长发育的影响时发现,在不同的光照强度下山茶花的单叶面积比和叶质量随着遮光率的增加而递减,而叶片的厚度、栅栏组织的总厚度和栅栏组织的层数均随着遮光率的增加而下降.同时不同的光照强度对叶绿素的含量也有不同的影响.对于阴生和阳生植物来说遮光具有不同的效果.对耐阴植物适度遮光会提高其光合速率,而对阳生植物则会产生相反的结果.

1.4 光照强度与其它生态因子协同对园艺植物光合作用的影响

光照强度对园艺植物的光合作用的影响并不是孤立的,而是与CO2浓度、水分状况、温度、矿物质营养等生态因子协同作用的.首先,光强会影响CO2浓度与植物光合作用的关系.在研究生姜时发现,强光照条件下,提高大气CO2浓度对生姜群体光合速率提高有明显的效果.张效平等也发现,在强光照下,CO2浓度的提高有助于唐菖蒲光合速率的提高,进而使唐菖蒲的叶片生长量、叶面积和叶干质量明显增加,鲜花质量也明显提高.其次,光强还会影响矿物质元素与植物光合作用的关系.寿森延等研究发现,在较高光照下,施NO-3的番茄植株光合速率比施NH+4的植株光合速率高,且施NH+4的植株生长受到抑制,叶片单位叶绿素含量明显下降.人们对生姜、大白菜、大蒜、龙眼等植物的研究结果表明,正常水分条件下叶片的光合速率远大于水分胁迫条件下叶片的光合速率,且随着光强的增加其差异逐渐增大.

二、光照强度对园艺植物群体光合作用的影响

群体光合作用(CPn)可以反映出植物在其特定群体结构条件下干物质的生产速率,可以较准确地反映植物群体的光合作用.单叶光合特性的研究是测定在特定条件下(如正常功能叶、正常受光姿态及其正常的大气条件下)叶片的光合速率,而不能反映出某种植物在其特定群体结构条件下不同层次叶、茎、花、果的平均光合速率.而且由于测定技术与方法的限制,涉及光照强度对园艺植物群体光合的影响研究相对较少.但群体的光合特性并非单光合特性的简单迭加,群体的光合特性还受群体大小与结构的影响.群体的叶片分布在不同的层次中,植冠层上部的叶片截获光量较多,而中部和下部叶片由于上层遮荫,所接受的光量较少,因此植物群体光合作用的光补偿点和光饱和点大大高于单叶水平,田间条件下的自然光照很难达到多数植物的群体光饱和点.对大白菜、生姜和大蒜的研究也都发现,在一定的光照强度范围内,植物群体光合作用的与其单叶的光合作用有相似的变化趋势,即随着光照强度的增加群体光合作用随之增加,并且群体光合的适宜光照强度大大高于单叶光合作用的适宜光照强度.

结 语：

光照强度是影响园艺植物光合作用的重要生态因子,但迄今为止多数研究仍集中在揭示现象上,由于试验方法不同,且存在生物因素(如作物种类、品种等)和环境因素(如温度、水分、营养状况等)干扰,使得试验结果不尽相同;目前涉及光照强度对群体光合特性、光合产物输出量和分配方向的调节、光信号传递途径等机理方面研究较少.所以,光照强度与园艺植物光合作用之间的关系还有待从分子、细胞、组织、个体、群体等水平上进行深层次的研究.

参考文献

[1] 马德华,庞金安,霍振荣,等.环境因素对黄瓜幼苗光合特性的影响[J].华北农学报,1997,12(4):97-100

[2] 陈君青,张福墁.不同品种黄瓜在低温弱光胁迫和恢复过程中的光合特性[J].中国农业大学学报, 2000,5(5):30-35