不同光照强度对植物发育形态影响的研究概述

【摘 要】 从植物生长发育过程中的萌发、幼苗、茎、叶、株高、根系、生物量、叶片结构、分枝、观赏品质等方面，概述了光照强度对植物发育形态特性的影响，初步分析了作用机理和研究中存在的问题，并进行了展望。

【关键词】 光强 生长发育 形态

植物生长发育过程中需要光、温度、水和空气等生态因子，其中光具有特殊重要的地位，而光照强度能够影响植物的生长、发育及形态结构的建成。20世纪初，国外研究者就已经开始了光照强度对植物影响的研究工作。目前为止已经对大量植物进行过研究，取得了一定的成果。

我国是一个农业大国，以塑料大棚和日光温室为主的农业种植方式已在全国大面积推广，这为人工调节光强提高农作物的产量和品质提供了条件。因此，研究光照强度影响植物发育过程中的各项生物学特性对指导我国农业生产具有积极意义。为此笔者查阅了许多文献资料，分类整理分析，为农业生产和日后的深入研究提供参考。

1 光的物理性质

植物光合作用所利用的光来自太阳，太阳光属电磁波，其光谱是连续光谱，波长从0.003nm一直到5μm。按波长的不同可分为：伽马射线、X射线、紫外线辐射C（UV-C）、紫外线辐射B（UV-B）、紫外线辐射A（UV-A）、可见光、红外线A（IR-A）、红外线B（IR-B）、红外线C（IR-C）。太阳光穿越大气层的过程中部分被吸收和散射，辐射到地面的波长范围大部分在0.4-4.0μm，其中0.4-0.76μm之间的光为可见光，光合作用所需的光就在可见光范围内。

2 光照强度对植物种子萌发的影响

一些植物种子的萌发对光照的反应并不明显，在光照和黑暗条件下均能萌发[1]。然而，有大量研究结果显示，光照对很多植物种子的萌发具有关键作用。

这些植物的种子在不同光强条件下，因品种的不同其萌发特性存在着差异。其中有些植物的种子在完全黑暗的情况下不能萌发，如香果树的种子在黑暗中均不能萌发[2]。还有些植物种子的萌发率在不同光强下表现不同，如泡桐和枳椇的种子在100%的自然光照强度下萌发率最高，香椿和罗浮柿的种子在62.2%的自然光照强度下萌发率最高，木蝴蝶和扁斗青冈种子在34.4%的自然光照强度下萌发率最高[3]。

目前，已经研究了光照对几百种植物种子的萌发影响，发现大约有一半需要光照才能够萌发或完成发芽过程。也有一些植物种子的萌发受光的抑制，如苦参种子在黑暗和光照条件下都能萌发，但黑暗条件下其发芽率、发芽指数和活力指数较高[4]。甚至还有一些植物的种子，在短时间的光照情况下是促进，而在连续光照情况下却是抑制的[5]。

3 光照强度对植物生长发育的影响

光照强度对植物的生长发育有明显影响，尤其是处于苗期的植物，不同光强对幼苗的生长发育影响显著，弱强度光照情况下可以促进幼苗的生长、提高成活率，然而重阴条件下，幼苗的生长却会受到抑制，甚至死亡。张德明等[3]研究发现扁斗青冈和罗浮柿幼苗在自然光条件下，由于光强大，引起幼苗生长不良，甚至死亡，死苗率为10%～21%，而其它幼苗均生长正常。徐飞、郭卫华等[6]研究了不同光环境对麻栎和刺槐幼苗生长和光合特征的影响，发现极度弱光环境限制了幼苗的株高、基径、总叶面积、冠面积、叶面积指数和总叶数等形态指标的增长，与自然光环境相比，适度遮荫有利于幼苗的形态生长。

3.1 光照强度对植物茎、叶和株高的影响

在光照强度较弱的情况下，植物的株高和叶的长宽比通常比自然光情况下有增长现象，而植物的茎却比自然光情况下变细。刘国顺等[7]和乔新荣等[8]的研究证明了以上观点，同时还发现光强减弱会引起植物叶片数减少、出叶速度变慢，节间变长。潘玉梅[9]等的研究更是详细阐述了株高、总叶面积、根冠比、叶生物量比、比叶面积、叶面积比、平均叶面积比等在3%的光强时均大于全光照情况下的事实。杨兴有等[10]和郑明等[11]的研究还发现，弱光处理使植株叶片比自然光情况下变大变薄，叶色变淡，角度平展。另外，弱光条件下，植物的冠面积也会增大。弱光照下植物的这些变化是其适应性的表现，光照强度降低，植物为捕获更多的光叶面积和冠面积就会增大，而在弱光条件下，光合作用合成的物质并没有增加，叶厚度将变薄，叶色随即变淡。

然而，有研究发现了与以上不同的结果，杨伟波等[12]对义安油茶的研究发现，在光照强度为自然光的50%和80%情况下，油茶幼苗的植株高度、茎直径和叶面积最大，且与自然光强下的相应指标差异显著。孙晶等[13]的研究发现，全光照下薯蓣植株生长较弱，20%的自然光照下生长茂盛；随着光照强度的减弱，株高、茎粗、叶片厚度和鲜叶质量都呈先升后降的趋势。这表明不同植物品种对光强的适应性不同，每种植物应该有其最佳适应光强。

3.2 光照强度对植物根系的影响

光照强度对植物根系的影响因不同植物品种而异。胡文海等[14]研究表明，弱光抑制了黄瓜幼苗地上部与根系的生长，并导致根冠比增加。杨伟波等[11]发现根生物量比和根冠比随着光照强度的减弱显著减小。孙晶等[12]的研究还发现，随着光照强度的减弱，根鲜重、根增长量大致呈增加的趋势，根部芽头数量呈先升后降趋势，根部含水量呈先降后升趋势，但均无显著差异。以上的研究初步分析认为，光强对植物根系没有产生直接影响，而是通过植物地上部分的变化产生间接作用，因而表现的规律性并不一致。

3.3 光照强度对植物生物量的影响

通常随着光照强度的降低，植物的总生物量下降。张德明等[3]、汤又悦[15]和方晶[16]关于遮阴对水稻及黄瓜生长的研究证明了这一点。然而光照强度对植物地上部分和地下部分的生物量却有不同的研究结果。孟金柳等[17]和陶建平等[18]的研究结果表明，在强光照条件下，植物将加大对根生物量的分配，在低强度光照条件下，植物会对叶的生物量增加分配，而中度光照情况下植物对根和叶的分配则处于两者之间。主要原因是植物的适应性，弱光下叶组织的损失，导致植物对叶组织生物量投资的加大。

4 光照强度对植物叶片结构特征的影响

植物的叶片是进行光合作用的营养器官，光照强度的变化影响了植物的光合作用，在适应性的作用下植物的叶片也将产生变化。长期生长在不同光照强度环境下的植物，其叶片的解剖结构、叶绿体数目和大小会有明显的不同。在弱光照条件下，植物的叶片（包括子叶）的表皮细胞变薄，细胞间隙增大，栅栏组织和海绵组织厚度和层数相应减少，也变得更为疏松[19][20]。光强减弱对叶片中的叶绿体也会产生影响，甄伟等[21]和姚允聪等[22]的研究表明，弱光照条件下，叶片中叶绿体结构发育完善，基粒数增多，基质片层数增多。这样叶绿体捕光能力增强，光系统的光化学效率提高。植物叶片的以上结构变化就是植物对光照强度适应性的一种表现。

5 光照强度对植物其它形态的影响

光照强度的变化还会对植株的分枝产生影响，如陈亚军等[23]的研究发现，低土壤养分条件下，薄叶羊蹄甲的分枝数随光照的增强而增多。何霞等[24]的研究还发现，遮光处理能够提高醉叶榆向南枝条的比例。

光照强度对观赏植物的观赏品质也能产生影响，杨伟红等[25]研究发现，茶梅植株在100%自然光照下的花头观赏品质明显优于遮光处理。而另有研究结果明显不同，刘婷等[26]的研究结果是不同光照强度下地被菊‘紫勋章’的开花能力依次为：自然光80%>自然光60%>自然光100%>自然光40%>自然光20%>自然光10%。存在差异的原因可能是测量了花的不同生物学参量引起的。

6 展望

目前，光照强度对植物影响的研究已经取得了较好的成绩，并初步探索出了光照强度对植物的作用规律，但这些研究结果的很多方面尚未取得明确的规律。分析主要原因有：（1）不同品种的植物所需的光照强度在时间和空间上都存在着很大差异；（2）不同品种植物的生长发育、形态特征、生理生化性质、适应性等都有很多差别；（3）目前的大多数研究的实验条件影响因素太多，特别是田间试验过程中的生态因子中有一些对植物生长发育起主要作用的因子，这些生态因子对研究结果会产生干扰；（4）大多数试验研究主要以短期为主，缺乏长期的观测和研究，另外实验条件和测量方法也存在差异；（5）探索作用机理方面的研究较少，利用分子生物技术进行研究的并不多见。

针对以上几点，未来研究工作应重视以下几个方面。（1）详细了解所研究植物的各项生物学特征，针对不同品种的植物设计不同的实验方法；（2）优化实验条件，尽量在影响因素较少的模拟实验室中进行实验；（3）在科研经费的投入上应重点支持持续从事光照强度对植物影响的研究项目，使其能够长期进行观测和实验；（4）利用生理、生化以及分子生物学领域的研究手段加强对作用机理研究的探索。

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