浅谈小麦高产育种及杂种优势利用

【摘 要】多年来，杂种优势在小麦育种上取得了不少进展，有的早已开始推广应用。但目前杂种小麦的种植面积还很小。小麦杂种优势利用途径主要有以下几点。

【关键词】小麦；高产育种；杂种优势利用

1.三系法

当前杂种小麦育种上利用的细胞质雄性不育系，获得小麦雄性不育株的主要方法有：小麦与近缘属间杂交、小麦种间杂交、亚种间杂交、人工诱变和自然不育株的利用。迄今已育成包括70多种异源胞质的小麦细胞质雄性不育系，这些胞质主要是各种山羊草、提莫非维小麦、野生燕麦、簇毛麦、普通小麦等。除T型不育系外，研究得较多的是K型、V型、Q型、A型等不育系。

T型不育系的不育性及其稳定性均很好，也转育出了一些农艺性状、产量性状、综合抗性均优良的T型不育系及其保持系。但T型不育系恢复源窄，且存在F。种子皱瘪、发芽率低等细胞质副效应。尽管如此，在不育系选育及组合选配方面仍取得了一些进展。

Q型不育系是贵州农学院张庆勤等利用光稃野生燕麦细胞质育成的小麦雄性不育系。该型不育系的优点是不育性较稳定，对白粉病、锈病等小麦主要病害抗性较好，缺点是恢复源较窄，且不育系种子皱缩。通过回交转育，育成了QAll04、QA004、QA006等改良型Q型不育系，在一定程度上克服了不育系种子皱缩问题，并且扩大了恢复源。经广泛测恢发现，野生二粒小麦、硬粒小麦、spelta等小麦近缘种属是Q型不育系的主要恢复源。

A型不育系85EA是中国农科院原子能所利用电子束处理普通小麦品系“原冬2110”干种子，在M3代出现雄性不育株系，后经回交转育而成的普通小麦胞质不育系。该不育系恢复源广泛（50%左右的普通小麦品种能恢复其育性），但其综合性状不理想，杂种优势不明显。

对几种主要胞质不育系进行了一些基础理论研究。张改生（1992）研究了 K、V型1B/1R小麦雄性不育系产生单倍体的遗传机理，指出单倍体的产生是IB/IR易位系中1RS上控制孤雌生殖的显性基因ptg与粘果山羊草、偏凸山羊草细胞质互作的结果。张召锋等（1993）研究了T型不育系雄性不育与线粒体的关系，发现不育花粉细胞质稀薄，线粒体少或无硝，不育系线粒体多肽中较其保持系缺少28kd多肽带纹。何蓓如等（1993）研究表明，T、K型不育系均为配子体不育，败育时期分别为花粉单核晚期和二核期。洪吉松等（1993）研究了85EA的细胞学、亚显微结构及生化特性，指出该不育系小孢子母细胞减数分裂期有落后染色体或染色体片断出现；药隔维管束、特别是绒毡层结构异常；小液泡期液泡系活跃，液泡化程度明显，大液泡期液泡自体系自体吞噬作用强烈，之后液泡膜消失，各种水解酶释放出来把小孢子原生质体消化殆尽。吴敏生等（1995）对T型不育系宁矮14及其保持系宁矮13mtDNA的限制性内切酶酶切分析结果表明，不育系和保持系的mtDNA分子结构存在差异。通过18s+5srRNA、atp基因探针的Southern杂交，揭示了不育系和保持系间线粒体基因组差异。高忠等（1996）研究了T、V型不育系细胞质对小麦旗叶光合功能的影响：与普通小麦细胞质相比，T型和V型细胞质在不同程度上对小麦旗叶的光合速率、量子效率、气孔导度、叶肉导度、水分利用效率、光系统1活性及希尔反应活性产生负效应。

2.化学杀雄法

化学杀雄法是用化学杂交剂诱导小麦雄性不育以配制杂种，是利用小麦杂种优势的重要途径之一。目前使用最广泛的化杀剂是SC2053和genesis。SC2O53是天津市农科院作物所与美国sogetal公司合作开发的产品，喷药时期为小麦雌雄蕊形成至药隔期（此时期形态指标为主茎幼穗长lcm左右），喷药剂量为每公顷0.5～0.7kg。杀雄效果良好，不育株率和不育度均可达100%，并且杀雄后母本异交特性改善，异交结实率可高达80%以上。该药剂最大的缺点是喷药操作要求很严格，否则引起药害。genesis是美国孟山都公司的新产品。该杀雄剂的优点是喷药浓度弹性较大，不易造成药害且杀雄彻底。其缺点是喷药时期较晚（孕穗期），不便于机械化作业、除SC2053和genesis外，我国自行研制了一些化杀剂，如河北师范大学研制的EK、ES；中国农业大学研制的BAU-2等。但这些药剂均不很理想。

3.两系法

细胞质（或核质互作）光温敏感性不育小麦的发现，为两系法利用小麦杂种优势开拓了一条新的途径，其最大的优点是简化了不育系的繁殖程序，并能保证不育系的种子纯度。但由于胞质不育系本身仍然存在缺陷（如前述），因而其应用受到限制。我国首创的“二系杂交小麦”应用技术，已经走出实验窒，成功实现了大面积试种。在“二系杂交小麦”研究上居国际领先地位的北京市农林科学院已选育出超高产二系杂交小麦新组合12个，平均增产5%-32%；其中部分组合在北京、河北、安徽等地已成功联合示范3.5万多亩，平均增产15.8%，最高单产达每亩63l千克，已为我国杂交小麦快速走向大面积生产奠定了坚实基础。

4.核质杂种

一个物种的细胞核被另一物种的核所置换，所产生的杂种称为核质杂种，其性状形成是来自不同物种的细胞核和细胞质共同作用的结果。核质杂种一般采用回交置换的方法获得。

小麦近缘种属（如山羊草、节节麦、簇毛麦、野生燕麦等）细胞质基因的遗传变异，是育种上宝贵的遗传资源。小麦核质杂种的研究已受到育种家们的重视。节节麦细胞质与普通小麦核形成的核质杂种没有出现细胞质不良效应，有些具有节节麦细胞质的品系还表现早熟、抗病、蛋白质含量高和高产。如果品种选择适当，完全可以克服卵圆山羊草细胞质引起的不育性，产生正常水平的育性，并表现出一定的生长优势和抗病优势。在卵圆山羊草细胞质背景下，大多数所测性状如株高、抗倒、每穗小穗数、每穗粒数、粒重等都有明显的优势，并发现恢复系R113可以完全恢复卵圆山羊草细胞质的雄性不育性。

5.两系法与化学杀雄法相结合生产杂种小麦

综上所述，几种利用小麦杂种优势的途径都取得了一定进展，其中化学杀雄法配制的杂种小麦已有一定的推广面积，但目前使用的化学杀雄剂不易操作且成本较高，限制其大面积应用。两系法与化学杀雄法相结合既可以实现理想的不育效果、保证杂种纯度，又可以防止或减少药害，提高制种产量，而且可以降低用药量，从而降低杂种生产成本。因此，两系法与化学杀雄法相结合是小麦杂种优势利用的新的有效途径，自交结实率为10%-20%。用6.7-20克/亩（相当于常规用药量的1/4-l/3）的SC2053处理同期播种的ES-10、ES-8，不育株率均为100%，不育度可达98%以上，母本异交特性也得到改善，且无药害。可见两系法与化学杀雄法相结合既可以实现理想的不育效果、保证杂种纯度，又可以防止或减少药害，提高制种产量，而且可以降低用药量，从而降低杂种生产成本。因此，两系法与化学杀雄法相结合是小麦杂种优势利用的新的有效选径。

6.小麦体细胞杂交技术

小麦体细胞杂交是一项重要的生物技术，利用该技术可以实现常规育种不能转移的远缘目标基因及肥质基因，并且具有生物安全性。山东大学夏光敏教授主持的课题组从小麦不对称体细胞杂交机制；小麦体细胞杂种及后代的遗传规律和基因组特征、小麦体细胞杂种抗逆、优质的功能基因组和小麦优质新基因的分子标记辅助育种几方面开展了系统的研究，利用不对称体细胞杂交技术创建耐盐、抗旱、高产、优质小麦新种质及新品种，是一项重要突破。

我们看到，国内杂交小麦品种研究已经取的了可喜的成绩，但杂交小麦规模化、产业化生产还需要企业的广泛参与，需要得到广大农民的认可，还需要育种家研究出更多能够适应不同环境、品质优异的品种来。