竹荪生物活性研究进展

竹荪（Dictyophora spp）属中一些种类又名竹参、竹君、竹笙、面纱菌、网纱菌、竹姑娘等，为鬼笔目（Phallales）、鬼笔科（Phallaceae）、竹荪属（Dictyophora）的大型食用菌，在我国主要分布在云南、贵州、四川三省[12]。我国竹荪属目前报道有12个种，其中药食兼用的有长裙竹荪（D. indusiata）、短裙竹荪（D. duplicata）、红托竹荪（D. rubrovalvata）和棘托竹荪（D. echinovolvata）等[3]。竹荪营养丰富，是“色、味、香、形”四绝的“草八珍”之一，菌中四珍（ 竹荪、猴头、香菇、银耳） 之首，自古素有“山珍之王”、“菌中皇后”之称[45]。根据中医理论，竹荪性温、味甘，有活血益气、健脾胃、助消化之功效，竹荪中含有丰富的营养成分和多糖等生物活性物质，具有抗肿瘤、抗氧化、抗血栓、增强免疫力等功效。目前，关于竹荪的研究多集中在人工栽培技术及液体深层发酵及有效成分提取等几方面，对于竹荪生物活性的研究相对较少。笔者对竹荪生物活性方面的研究进展进行总结，以期为进一步开发利用这一珍贵资源提供依据。

1 竹荪生物活性

1.1抗肿瘤

国内外一些研究表明竹荪具有一定的抗肿瘤功效，其活性物质为竹荪多糖。赵凯[6]等将红托竹荪子实体菌托经热水提取、酒精沉淀、脱蛋白后得到粗多糖，继续用DEAF纤维素柱和Sephadex G75对粗多糖分离纯化，得到组分DRVPl和DRVP2，其中DRVP1为相对分子质量1.47×104的β型甘露糖苷，在浓度1.0 mg/mL时对小鼠体外S180肉瘤抑制率达70%以上；杨海龙等[7]用同样提取方法提取短裙竹荪子实体得到多糖组分PS，在体外细胞模型中，低于200 mg/L时具有清除超氧阴离子自由基作用（清除率32%～62%）；林玉满[8]从短裙竹荪子实体中提取得到DdS3P多糖，对小鼠S180肿瘤抑瘤率达31.3%；杜昱光等[9]测得竹荪深层发酵菌丝提取液对小鼠S180肿瘤抑制率40.63%；UKAI等[10]研究发现竹荪多糖T4N（相对分子质量5.5×106）、T5N（相对分子质量5.5×106）在小鼠体内5 mg/kg用量下即可抑制S180皮下移植瘤的生长（抑制率为58%）；ZHONG等[11]发现竹荪多糖PDI（相对分子质量6.5×104）在体外直接抑制S180细胞生长，用5 mg/mL处理S180细胞72 h后，对S180抑制率为13.9%；DENG等[12]发现竹荪多糖PD3（相对分子质量5×105）可在体内抑制S180细胞生长，但在体外模型中对S180没有抑制作用；王小红等[13]证实了竹荪子实体水提物在体外可直接抑制路易斯肺癌细胞（LLC）生长，并能引起LLC凋亡。综上可见，不同种类竹荪的子实体和发酵菌丝体多糖在体外细胞模型或小鼠体内具有不同程度抑制癌细胞生长的效果。其抑癌机理应该归纳为两个方面，一是直接作用，竹荪多糖能够在一定程度上清除超氧阴离子自由基，具有一定的抑制人工细胞膜脂质过氧化过程的能力，进而能够抑制癌细胞生长甚至导致其凋亡[13]；二是间接作用，竹荪多糖具有增强细胞免疫活性的能力，能提高单核细胞的吞噬作用，间接抑制癌细胞生长[14]，王赞等[15]研究发现竹荪提取液可提高砷中毒小鼠的免疫活性也能说明这一点。

才晓玲，等：竹荪生物活性研究进展

1.2抗氧化、抗菌

竹荪具有一定的抗氧化活性，HUA等[16]从竹荪水提液中获得粗多糖DIP I和DIP II[相对分子质量分别为2.1×106、18.16×103]能显著（P < 0.05） 增加小鼠体内SOD酶活性；王宏雨等[17]发现由长裙竹荪子实体乙醇提取物在小鼠体内抗氧化活性较强，喂食剂量200 mg/kg・d时，小鼠血清SOD酶活性较对照增加74.1%；庄永亮等[18]发现红托竹荪菌盖水提物在质量浓度0～200 mg/L之间，还原能力与质量浓度呈线性关系，相关系数为0.9957 （P

竹荪也具有一定的抗菌作用，卢惠妮等[24]通过琼脂平板打孔法发现棘托竹荪子实体水浸提液对单增李斯特菌和副溶血性弧菌具有抑菌作用（MIC分别为25.0 mg/mL和12.5 mg/mL）；蓝蔚青等[25]利用超临界CO2萃取法获得的棘托竹荪子实体提取物对单增李斯特菌和副溶血性弧菌有较好抑制作用（MIC均为15.0 mg/mL）；罗盛莲等[3]研究表明棘托竹荪子实体干粉乙酸乙酯浸膏对供试的沙门氏菌（Salmonella coli）、金黄色葡萄球菌（Staphylococcus aureus）、蜡状芽孢杆菌（Bacillus cereus）等8种细菌都有明显的抑制效果，其MIC值50～100 mg/mL；陈敬华等[26]研究表明长裙竹荪子实体正已烷提取物对伤寒杆菌和金黄色葡萄球菌的MIC为7.5 mg/mL，对变形杆菌和枯草芽孢杆菌的MIC为15.0 mg/mL；邓超等[27]研究测得长裙竹荪子实体乙酸乙酯提取物对伤寒杆菌、金黄色葡萄球菌的MIC均为8.8 mg/mL，对变形杆菌、枯草芽孢杆菌的MIC均为17.5 mg/mL；郝景雯等[28]研究表明长裙竹荪子实体粉乙醇提取物对细菌有很明显的抑制作用（当质量浓度100%时对大肠杆菌、金黄色葡萄球菌抑菌直径分别为28.3、29.3 mm）、对酵母和霉菌的抑制作用较弱（相同浓度时对啤酒酵母菌和黑曲霉的抑菌直径分别为8.0、7.6 mm）；刘文波等[4]研究发现长裙竹荪水提液对革兰阳性菌抑菌效价高于革兰阴性菌（MIC分别为10.4、23.4 mg/mL），对单增李斯特菌的抑菌效果最好（MIC为7.8 mg/mL）；宋飞飞等[29]研究表明竹荪子实体甲醇和乙酸乙酯两种提取物对枯草芽孢杆菌都有较强的抑制作用（抑菌圈直径分别为38.6、31.7 mm）；杨玉等[30]研究表明竹荪子实体乙酸乙酯提取物对大肠杆菌、沙门氏菌、枯草芽孢杆菌和金黄色葡萄球菌的最小抑菌浓度均为12.5 mg/mL。综上可见，不同作者用不同溶剂提取竹荪子实体得到的提取物抑菌活性有较大差异，其原因可能是竹荪提取液中成分复杂，也有可能是不同种类或同种类不同菌株间的活性成分不同，邓超等[27]从长裙竹荪子实体粉的乙醚和乙酸乙酯提取物中就分离鉴定出116种化合物；究其机理，蓝蔚青等[31]提出可能是由于竹荪提取液对细菌细胞转录水平和能量代谢有显著影响，对细胞膜的破坏能力也较强，进而使菌体的细胞膜受损、细胞质溶出、最终导致死亡，具体作用机制还有待于进一步研究证实。

1.3抗血栓、降血脂

许多食用菌都具有降血脂作用[32]，林海红等[33]用长裙竹荪粉喂食高脂血症的大鼠，结果对总胆固醇（TC）、甘油三酯（TG）、低密度脂蛋白胆固醇（LDLC）升高和高密度脂蛋白胆固醇（HDLC）降低有一定的预防作用。徐惠龙等[34]用竹荪粉喂食高脂血症大鼠（按每日93 mg/100 g灌胃，连续56 d），与对照组相比大鼠体重、肝指数和脂肪指数分别下降6.19%、14.7%和52.3%，TC和TG含量分别下降36.78%和54.67%，动脉硬化指数（AI）下降了55.7%，HDLC 浓度提高27.3%，LDLC 浓度无显著差异。由此可见，竹荪对高脂血症具有一定的效果，这对于防治动脉粥样硬化、抗血栓、降血脂的药物研发有一定的参考作用。

1.4免疫调节

现代研究发现竹荪中的多糖还具有免疫调节作用， UKAI等[35]从长裙竹荪子实体中提取得到具有免疫调节作用的直链甘露聚糖（T2HN）和葡聚糖（T5N）；熊彬等[36]采用60Coγ对大鼠进行辐照处理，30 d后检测发现，与空白组相比喂食竹荪菌托菌盖提取液组脾脏明显增大（P

1.5其它活性

竹荪中除含多糖类物质外，还含有黄酮类化合物[40]，许远等[41]采用超声波辅助乙醇提取法提取长裙竹荪子实体，测得总黄酮含量为3.0 mg/g；据文献[20]和[42]，黄酮类化合物具有清除自由基、抗菌、防癌、防止毛细管渗透、镇痛等多种生物活性。竹荪中还含有抗凝集作用的凝集素，林玉满等[43]从棘托竹荪子实体的生理盐水提取液中得到凝集素DEL（相对分子质量3.8×103），该凝集素对供试的4种血型人血和6种动物血的红细胞、小鼠淋巴细胞及小鼠S180肉瘤细胞都有凝集作用。中医理论认为竹荪有健脾和胃，解腻助消化的功能，云南的苗族人常将糯米与竹荪一起泡水喝，据说可以治疗虚弱症和损伤症，且具有止咳、止痛、补气的功效；此外，民间还有用红托竹荪治疗白血病、黄裙竹荪治疗脚气病的说法[44]。

2 存在问题及展望

竹荪属的食用菌作为食品、作为有明显活性作用的保健品/药品，其成分资源已经越来越受到关注，近年来，针对竹荪的研究主要集中于竹荪子实体、担孢子、液体发酵菌丝的活性成分提取，已经初步了解以粗多糖为主的竹荪中主要生物活性成分（多糖、黄酮类、凝集素等），这些成分具有抗肿瘤、抗菌、降血脂、增强免疫力等活性，可以考虑开发相应的功能性保健品；目前，对于这些活性成分的活性的检测主要依靠小鼠体内实验和体外细胞模型实验，缺乏高纯度的提取物单体信息和精准的活性量效关系，因而，相关实验及这些活性成分的起效机制还需要进一步的探索。

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