豌豆叶同化产物分配特殊性的解剖学证据研究

摘要 从正常生长的豌豆植株上采集具有各类不同侧生器官的茎段及节部，制备成透明、半透明标本及连续石蜡切片，通过观察，绘制出豌豆茎主要维管束走向、茎叶维管束联系、侧枝与主茎维管束联系的模式图，从解剖学角度阐明豌豆叶片同化产物分配规律的特殊性。

关键词 豌豆；维管束联系；侧生器官；同化产物；分配规律

果实的发育与植物体内光合产物的运输途径与分配规律密切相关。笔者在利用豌豆分析同化产物分配规律时发现，剪去豌豆的1片复叶，对该节的下下节叶腋中的果实发育影响最大，其次才是对该节叶腋中的果实产生一定的影响；而剪去豌豆的1对托叶对该节叶腋中的果实发育无显著影响，但可对下一节叶腋中的果实（位于该节叶片对侧下方）发育产生一定影响。这一结果与以14CO2饲喂豌豆叶片，观察光合产物从叶片转运到成熟果实的实验结果基本一致[1]。显然，这不同于叶片光合产物分配经典规律，为了从解剖学角度揭示豌豆同化产物运输与分配特点的结构基础，笔者制作豌豆的透明和半透明标本，对豌豆茎内维管束及其与侧生器官维管束的联系进行了观察研究。

1材料与方法

1.1材料的选取与标本制作

1.1.1半透明标本的制作。剪取生长旺盛的含3个节和2个节间的豌豆茎段。剪去部分托叶和叶片，用解剖刀分别在每个节间刻划出芝麻大小的2~3个小孔，浸入70%酒精中脱绿，并用2XZ-2型旋片真空泵抽除茎内和叶柄内空气，脱绿约3d，至材料发黄后转入甘油中透明处理2d以上，制成半透明标本。

1.1.2带侧枝和花梗茎段的透明标本制作。剪取长约3cm并带有侧枝或花梗及侧枝与花梗兼备的豌豆茎段，去除托叶和叶片的大部分，70%的乙醇脱绿1d，然后依次用浓度为85%、95%和100%的乙醇分级脱水，每级脱水2h，最后用二甲苯透明1d制成透明标本。

1.1.3节部连续石蜡切片。取长约8mm的豌豆节部，剪去托叶和叶的大部，依文献描述的方法[2]，分别制成连续石蜡横切片、平行于叶柄的连续石蜡纵切片以及垂直于叶柄的连续石蜡纵切片。

1.2模式图的绘制

对上述所制备的半透明、透明标本和连续石蜡切片分别进行体视镜观察和显微镜观察，绘制出豌豆茎以及节部与侧生器官间主要维管束分布和走向的立体模式图，以及有关部位的详细模式图。

2结果与分析

2.1豌豆茎中维管束联系

经实验观察，绘制了豌豆茎中主要维管束联系立体模式图（见图1）。为了便于说明，我们暂且给予模式图中各维管束以一定的名称（图示）。

从节间横切面来看，豌豆茎中维管束排列方式呈单环形，其中有4支较粗的维管束（如图1中的中空线），左右2支较粗的维管束因在节部分枝后直接进入叶柄或其分枝分别与前后粗束会合后进入叶柄，因此暂称作叶柄支，前后2支粗束上行至节部后在与叶柄支分枝会合前产生分枝进入托叶（见图2），暂将之称为托叶支。由于叶柄支和托叶支从形态上来看，明显较其他维管束粗，故称这4支为粗束。在透明标本中，可以看到相邻2粗束之间的2~4束细束上行至节部，在着生叶一侧的细束间有极短的横向或弓形维管束相连，形成一个纵向束之间的横向联系区，称之为维管束结节。每个节部都形成2个结节，位于近叶侧。节内在着生叶的相对一侧，细束不形成结节，而是继续上行至上一节部后再形成结节。但并非每个细束都在穿越了2个节间后，都能在结节区与周围细束相互连接，也有穿越了4个节间后才再度发生连接的现象。这种连接也不完全严格发生在位于2个相邻粗束之间的细束，常有托叶支邻侧的一细束参与本侧结节的形成。

从结节上可分出若干维管束上行。如左前结节上向近叶端分出叶柄支下端分枝，与左后结节上分出的叶柄支下端分枝会合成左叶柄支，叶柄支上行至上上节，分出3支叶柄支上端分枝，一支直接伸向叶柄，另2支分别与该节处的前后托叶支联合。左前结节向远叶端分出前托叶支上行至上一节后与右侧叶柄支上端分枝联合，左前结节上在左叶柄支下端分枝和前托叶支之间又分出2~4束细束，上行至上上节节部再度联合成结节。因细束只联系本节节部的结节与上上节或下下节节部的结节，与其他维管束几乎不发生任何联系，因此把它们称为结节连接支，如图1带横纹双线（立体图中靠后部的2组细束）和粗黑线（立体图中靠前部的2组细束），其长度一般为2个节间。每节的2个结节，位于节部近叶侧的叶柄支与托叶支联合成的两环状结构之间。节内前后2结节之间的维管联系仅在于结节上的分枝（叶柄支下端分枝）联合成叶柄支的部位。从豌豆茎的左右两部分看，维管束的左右联系仅在于托叶支，即本节节部的结节与位于对侧的上一节节部叶柄支分枝相连。

2.2豌豆茎叶维管束联系

经观察，叶柄中的维管束只与同侧下方叶柄支及对侧下一节结节形成的2个上行托叶支有联系，而与其他维管束无直接关系。为便于说明，把节部与叶柄维管束无直接关连的维管束隐去，绘出豌豆茎叶维管联系模式图（见图2），作为图1的补充。

自下下节前后两结节的分枝联合后形成的叶柄支，上行至本节，分为3支叶柄支上端分枝，一支直接进入叶柄，形成叶柄最下方一支粗束，另两分枝分别与前后托叶支会合后进入叶柄，形成叶柄上方左右2支粗束，这2支粗束在进入叶柄前分别向内侧分出1~2支细束进入叶柄，叶柄支分枝点至与托叶支会合点的一段叶柄支分枝上，分别分出1~3支细束进入叶柄。从叶柄横切面上来看，叶柄维管束呈略为三角形的单环状排列，三角形的上边两角隅处为叶柄支分枝与托叶支联合后形成的粗束，上边中间的2~4个细束是这两粗束的分枝，三角形底角的一个粗束由叶柄支分枝直接形成，三角形2个侧边上的1~3个细束由叶柄支分枝上的次级分枝形成。托叶支上升至节部在与叶柄支分枝相接合之前的呈弯曲状走向的一段上，各分出2个分枝，进入托叶，继而反复分枝，形成托叶内的维管束。

2.3侧枝及花梗与主茎的维管束联系

侧枝中维管束与主茎中维管束的联系部位，是节部的维管束结节，如图3所示。为说明方便，图中省去了叶柄支、叶柄内维管束以及结节对侧的维管束等与侧枝维管束无直接联系的各维管束。图3可作为图1的补充。

经观察发现，在前后结节上近叶柄一侧各生出1个分支，由于该分支伸向叶腋，故暂称之为腋支。每一腋支反复分枝，最终形成6~8个左右的维管束，前后腋支共分出12~16个左右的维管束伸向侧枝，它们在侧枝横断面上呈单环状排列，其维管束的走向及联系方式与主茎一样，只不过其形态方位与主茎有些不同，如主茎的叶左右方向生长，而侧枝的叶前后方向生长，主茎的叶柄支在左右两侧，侧枝的叶柄支在前后两侧。

以上所述是叶腋只长出侧枝时的维管束联系特点。如果叶腋只着生花，则花梗中维管束的分枝形成方式与侧枝中维管束的分枝形成方式完全一样，但花梗中的维管束粗细不太明显。

如果叶腋既有花芽又有枝芽发生，则花芽能正常发育而枝芽不发育，仅能长出长约1 cm的细弱侧枝。这种情况下，主茎节部的腋支先分出上下两支，上面一支反复分枝形成花梗中的维管束，而下面一支反复分枝形成侧枝中的维管束，从而分别形成花梗和侧枝。从维管束形成的解剖位置来看，主茎、花梗、侧枝和叶柄在同一平面上，但花梗中的维管束常以前后两腋支中某一支的分枝为主，来自另一腋支的维管束所占比例较少，因此花梗维管束往往偏向一侧，从形态上来看，花梗常偏向托叶一边，而不在叶腋正中。

3讨论

（1）对于茎的解剖结构的研究，一般需采用连续石蜡切片法制作大量切片，这一研究方法耗时较长，而且较难获得茎内维管束走向和各有关器官之间维管束联系的整体形象。本研究进行了豌豆维管束透明标本制作的各种尝试，摸索出了快速简易的半透明及透明标本制作方法，特别适宜于对豌豆及其他草本植物体内维管束走向、联系的解剖学观察。蝶形花科野豌豆属、香豌豆属的有些植物与豌豆属的豌豆有相似的形态[3]，我们的研究结果对于进行上述这些属植物的解剖学研究具有一定的参考价值。

（2）目前有关植物茎内维管束的结构特点的研究仍主要针对节间部分，而有关节部维管束特点及其分布的研究很少。在正常生长条件下与逆境条件生长的植株的维管束结构可能存在很大差异，要准确了解这些差异及其生物学意义可以利用解剖学方法进行全面分析。最近的研究发现，水分逆境中生长的豌豆，其初生根内维管束细胞出现解体[4]。但是，有关茎内维管束结构是否会发生类似的变化还缺乏实验证据。采用我们的研究方法，不但可以分析茎内维管束的走向和联系，还可用于正常和逆境生长条件下维管束发达程度的比较研究，为探索植物适应逆境条件进行同化物运输提供解剖结构依据。

（3）维管束是植物体内运输营养物质的主要通道[5]，豌豆同化产物分配方式的特殊性，可以用豌豆维管系统的走向来解释，即一叶片的同化产物主要通过叶柄支运输到下下节的维管束结节，再分配到该节叶腋中的果实，同时通过维管束连接支再往上运输到本节维管束结节后再分配到本节叶腋中的果实。而托叶的同化产物主要通过托叶支运输到下一节的维管束结节，再分配到该节叶腋中的果实。豌豆同化产物的运输与分配，从形态学的观察统计上看似乎比较特殊，不符合就近分配原则，但从解剖学角度看，恰恰证明了这一原则的正确性。本研究结果对植物生物学教学与研究以及合理运用农作措施，提高豌豆产量具有一定的指导意义。

4参考文献

[1] 潘瑞炽.植物生理学[M].北京：高等教育出版社，2001.

[2] 李正理.植物制片技术[M].北京：科学出版社，1987.

[3] 江苏省植物研究所.江苏植物志[M].南京：江苏科学技术出版社，1982.

[4] NIKI T，GLADISH DK.Changes in growth and structure of pea primary roots（Pisum sativum L.cv.Alaska）as a result of sudden flooding[J].Plant and Cell Physiology，2001，42（7）：694-702.

[5] 娄成后.高等植物的命脉――维管系统之谜[J].植物生理学通讯，1992， 28（1）：1-10.

注：“本文中所涉及到的图表、注解、公式等内容请以PDF格式阅读原文。”

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