黄瓜耐低温遗传育种研究进展

黄瓜(Cucumis sativus L.)又称胡瓜,王瓜,起源于喜马拉雅山南麓,属葫芦科甜瓜属一年生草本蔓生攀缘植物,是我国北方保护地蔬菜越冬生产中的最主要的蔬菜之一。冬季的低温常常给它带来严重的危害,使其产量和品质下降,因此培育耐低温性较强的品种显得很重要,为此笔者就此问题做一综述,以期为黄瓜育种奠定理论基础。

1黄瓜耐低温性遗传

1.1农艺性状的遗传

低温下发芽率是衡量黄瓜耐低温性的重要指标,有报道黄瓜低温发芽率的遗传力是0.15～0.20[1]。纪颖彪等[2]研究表明黄瓜低温发芽能力的广义遗传力为87 %,狭义遗传力为31 %,说明该性状主要由非加性效应决定。顾兴芳等[3]的研究结果表明,低温下相对发芽率的遗传不符合加性-显性模型,控制该性状显性基因的组数可能有两个,并存在上位作用。控制黄瓜低温下相对发芽势、相对发芽指数、相对胚根长度这些性状的遗传符合加性-显性模型,以显性效应为主,各性状的广义遗传力分别为98.1 %、96.9 %和98.6 %,狭义遗传力分别为24.0 %、28.6 %和37.9 %,控制各性状的显性基因可能为寡基因或寡基因组。Cai等[4]认为黄瓜幼苗时期耐低温性的广义遗传力为93.61 %,狭义遗传力为70.33 %,主要由加性基因控制。由此可见黄瓜低温发芽能力和幼苗的耐低温性可能是由不同的基因控制的,要准确鉴定黄瓜的耐低温性需要从这两个方面综合进行。

朱其杰等[1]研究了黄瓜4个耐低温性状(叶面积、全株干重、冷害指数、低温发芽指数)及由这4个性状导出的综合选择指数配合力的遗传参数估计,各指标的广义遗传力达98 %以上,说明黄瓜耐低温性受环境影响很小,主要由基因型决定。苗期耐低温性状(叶面积、全株干物重、冷害指数)的狭义遗传力高达60 %,加性基因效应占较大比重。耐低温性综合指数的狭义遗传力为66 %,因此综合看黄瓜耐低温性以加性基因效应为主,显性基因效应也不容忽视。

1.2生理指标的遗传

有关黄瓜生理指标的遗传报道较少,闫世江等[5]报道,低温下MDA含量的遗传受2对加性-显性-上位性主基因+加性-显性多基因控制,2对主基因的加性效应均为负向效应,其显性效应也均为负向,差异不大。总加性效应与总显性效应均为较大的负向效应。

1.3配合力分析

配合力分析表明,耐冷性亲本各性状的一般配合力效应值高于冷敏感亲本,亲本组合间各性状的特殊配合力效应值差异极显著。通过耐冷×耐冷的方法提高杂交一代的耐冷性,其效果是有限的,即使用耐冷性亲本回交1次对耐冷性提高也不大。不耐冷×不耐冷组合中,各指标均表现了较大的特殊配合力效应值,具有较强的杂种优势。但其实际值未达到耐冷性水平而对耐冷性育种无实际意义。耐冷×不耐冷组合中多数表现了很大的特殊配合力效应值,其F1的耐冷性明显高于双亲的平均值,普遍表现离中优势,个别组合存在超亲优势。朱其杰等[1]、闫世江等[6]由此提出育种过程中,在综合考虑抗病性、丰产性等性状的同时,只要保证亲本之一(一般为父本)的耐冷性较强,就有可能保证F1耐冷力强且具有优良的综合性状。

1.4相关分析

闫世江等[6]的研究结果表明,黄瓜耐寒指数与株高、节数、茎粗、干物质重等形态学性状相关系数较大,通径分析表明株高、干物质重对耐寒指数的直接通径系数分别为0.324、0.510,均达显著水平。而节数、茎粗对耐寒指数的直接通径系数未达显著水平,干物质重对耐寒指数的直接通径系数最大,达0.510,达显著水平。株高对耐寒指数的直接通径系数达显著水平,但它通过其他的性状对耐寒指数有负向的影响,使其对耐寒指数的影响有一些减弱。节数对耐寒指数的直接作用不大,这个性状对耐寒指数的作用主要是间接作用,其中节数通过干物质重对耐寒指数的间接通径系数为正向,达到显著水平。茎粗的直接通径系数、间接通径系数均不大,故这个性状对耐寒指数的作用较小。

2黄瓜耐低温性育种

2.1黄瓜耐低温性亲本的筛选

为了培育耐低温的黄瓜品种,首先应筛选出优良的亲本。有学者采用发芽能力和形态学指标,如庞金安[7]报道,在13 ℃的低温下的发芽能力鉴别黄瓜种子萌发期耐低温能力。朱其杰[1]认为可以用低温下的叶面积(X1)和发芽指数(X2)作为黄瓜耐低温能力的鉴定指标,并提出一个耐冷性的综合鉴定指标,I=0.88X1+4.9X2。刘剑辉[8]报道不同品种在低温下浸种后36 h的胚芽经(2.5±0.5)℃处理24 h,恢复期的胚根伸长率可以鉴定品种间的低温耐受性。

有学者用生理指标,如刘建辉报道[9]子叶期幼苗在-3 ℃下处理18 h,渗透90 min,可用电导法鉴定黄瓜品种抗寒性。20世纪80年代日本就有许多利用荧光仪对黄瓜的低温、高温耐性进行鉴定的报道[10-13]。

还有学者两种指标均采用,如余纪柱报道[14]可把叶面积、干重、干鲜重比、MDA含量、CAT活性、POD活性、叶绿素a/b及光合速率作为黄瓜耐低温弱光的鉴定指标。于拴仓报道[15]用种子活力综合指标、超弱发光指标及胚根伸长指标构建的黄瓜芽期低温鉴定指标体系可以全面、准确地反映黄瓜的低温耐受性。闫世江等[16]报道用在低温下各形态学指标与常温相对百分率及半致死温度鉴定低温耐受性。

综上所述,各位育种工作者均提出各自的有关黄瓜耐低温性鉴定的方法,由于黄瓜的耐低温性形成是基因和环境因素长期互相作用的结果,所以笔者认为,任何单一的指标,均很难真正反映黄瓜的耐低温实际状况,应采取综合指标进行鉴定,按照生育阶段,结合各自的育种目标,以便能正确评价品种的耐低温性。同时今后的耐低温性鉴定指标应向简便直观方向发展。

2.2品种的培育

何若韫[17]指出,黄瓜的耐低温性具有遗传变异性,通过种间杂交,利用野生群体的遗传物质,可获得耐低温性。笔者认为在杂交育种中黄瓜的亲本之一应为耐低温的材料。也可以借助原生质体融合、细胞培养等生物技术培养耐低温性强的品种。

王孝琴[18]报道从引进的十几份国外耐寒黄瓜品种中筛选出3个耐寒性强的品种:日本寒春早三号黄瓜、日本春绿黄瓜、日本春崎黄瓜。我国天津黄瓜研究所也培育出耐低温较强的黄瓜品种:津优1号、津优2号、津优3号、津优5号、津优20号、津优30号。

Chen等[19]首次成功地实现了野生黄瓜(2 n=24)与栽培黄瓜(2 n=14)之间的远缘杂交,随后从野生种为母本的杂种体细胞变异中获得了有育性的双二倍体植株。由于亲本染色体组间功能的不协调,新种的耐冷指数较高,而回交后代的耐冷指数则较低。这表明通过染色体工程将野生黄瓜中的耐冷基因导入栽培黄瓜是培育耐冷性强的黄瓜品种的有效途径[20]。

李加旺等[21]利用23.22 C/kg 60Coγ射线辐射处理黄瓜自交系种子,并在其变异后代群体中,筛选出2个综合性状优良的单株,用其为亲本与另一高代自交系配制出适于日光温室栽培的耐低温、弱光杂交一代组合,表现很好。

近年来,人们开始注意应用生物技术进行耐低温育种,并初步取得了一定的成绩。张兴国等[22]报道,将冷cbf3基因和corl5a抗寒基因导入黄瓜基因组,创制出耐寒黄瓜新材料。这些研究均为今后转基因技术在黄瓜育种中的应用开辟了一条新的途径。

3展望

黄瓜耐低温遗传育种已取得一些成绩,在今后的工作中笔者认为还需在以下的几方面深入研究:①收集、筛选和引进多种材料,尤其注重野生材料的搜集,进行联合试验,培育优良品种。②加强黄瓜基础理论的研究,包括耐低温性遗传规律、鉴定方法、黄瓜主要经济性状、品质与耐低温相关性、与抗性基因连锁关系等,通过合理选择选配亲本,高效率的培育出抗病、丰产、优质的黄瓜新品种。③综合应用多种育种手段。利用现代生物学技术,将组织培养体细胞变异及抗性突变体筛选技术分子标记技术与传统育种手段相结合用于黄瓜抗病育种研究中,加快育种进程,提高育种效率。

参考文献

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