高原湿地纳帕海汇水面山植物群落结构特征与多样性分析

摘要通过对高原湿地纳帕海面山植被的调查研究，分析了群落垂直结构和水平结构特征、频度、重要值、物种多样性。结果表明：该研究区域面山植物不同群落类型垂直结构差异较大，多以阳生性先锋植物和适应性强的广生耐寒耐旱植物物种为主，灌木层的优势物种为高山松、三颗针、刺叶高山栎等；草本层的优势物种为华扁穗草、发草、三叶草。不同群落产生的不同径流泥沙对纳帕海湖底泥沙的淤积作用不同，落叶阔叶林和高山松云杉林群落类型对面山水土保持能力较强，而人工纯林和荒地群落类型水土保持能力较弱。

关键词汇水面山植被；群落结构；物种多样性；高原湿地；纳帕海

中图分类号S718.54文献标识码A文章编号 1007-5739（2011）03-0231-03

纳帕海湖盆三面环山，受周围陆生生态系统影响，尤其受汇水面山植被状况影响较大，汇水面山植被水土保持能力直接影响湿地淤积。我国多把湿地作为一个独立的生态系统进行内部过程的研究，对湿地与周边环境的研究相对较少[1-3]，尤其是周边环境与湿地的关系研究则更为少见。通过对纳帕海湿地周围陆生生态系统汇水面山植被组成状况以及群落特征的调查，分析不同群落的泥沙流失或产生的差异，进而分析可能对纳帕海湿地由于泥沙淤积带来的影响，为纳帕海复合生态系统的保护提供理论依据。

1材料与方法

1.1研究区概况

高原湿地纳帕海位于云南省迪庆藏族自治州香格里拉县，平均海拔3 260 m，面积3 100 hm2，地理坐标为北纬27°47′~27°55′，东经99°35′~99°40′。纳帕海与其他湿地相互之间无水道相通，处于半闭合状态[1]，生态系统较为脆弱。植被类型主要有硬叶常绿阔叶林、落叶阔叶林、温性针叶林、灌丛等。面山的主要植物物种有云杉和冷杉林群落，乔木层中常见高山栎类（Quercus spp.）、红桦（Betula utilis var.）等阔叶树种。

1.2研究内容与方法

1.2.1调查内容与方法。采用群落学调查法，设置投影面积为15 m×15 m的正方形调查样地8块，总面积1 800 m2，将1个样地划分为25个3 m×3 m的正方形小样方，对每块样地均记录经纬度、海拔高度、土壤类型、土层厚度、坡向、坡度、坡位等立地因子，调查样方共计40个。样地类型依次为高山松林、高山松人工林、人工云杉林、落叶阔叶林、荒地、高山松云杉林。乔木层调查：对样地内胸径≥5 cm的乔木进行每木调查，记录物种种名、高度、胸径等。灌木草本层调查：在15 m×15 m的样地中选取5个3 m×3 m的小样方，在样地4个角及中心各选取1个样方，再分别记录每块小样方内的植物种类、单株/丛状、株数/丛数、高度、盖度、物候等指标。对于野外不能识别的物种，均采集标本，带回进行专家鉴定。

1.2.2群落物种多样性测算。对植物多样性测算主要选用以下4种指标[4-5]：物种丰富指数、物种多样性指数、均匀度指数、重要值。

物种丰富度指数（S）：即为一个群落结构中的物种总的数目。

物种多样性指数：Simpson指数（D）为：

以Shannon-Wiener多样性指数为基础的Alatalo均匀度指数（Ea）为：

Ea=（1-S2）/（1-1/S）（4）

重要值（Iv）为：

式（1）~（5）中，Ni为第i个种的个体数，N为所有的个体总数，S为物种数，Pi为第i个种的重要值，Ｈr为相对高度，Ｃr为相对盖度，Ｆr为相对频度。

2结果与分析

2.1群落结构分析

2.1.1群落的垂直结构。调查群落总体分为乔木层、灌木层和草本层。乔木层高度为0.65~36.00 m，由刺柏（Juniperus formosana）、高山红柳（Salix cupularis）、高山松（Pinus den-sata）等组成；灌木层高度为0.11~2.80 m，由高山红柳、刺叶高山栎（Quercus spinosa）、地杨梅（Luzula capitata）等组成；草本层高度为0.01~1.40 m，主要由毛茛（Ranunculus japonicus）、发草（Deschampsia caespitosa）、火绒草（Leontopodium alpin）等组成。由于竞争、树木死亡，下层树木和被压木的生长等，树冠的枝叶的垂直分布和叶面积的排列会发生规律的变化，而空间的异质性和干扰等环境因素也对群落复杂的垂直结构的形成具有一定作用[6-9]。不同群落的垂直结构配置对雨水的拦截、水土保持能力有不同的影响，从而对面山泥沙冲刷进入纳帕海泥沙量存在差异。

该研究区域共有维管束植物35科65属95种，占总数的68.42%。在这95种维管束植物中，草本植物71种，木本植物23种，藤本植物1种，分别占74.74%、24.21%、1.05%；种子植物35科65属95种。含3个种以上的科有13个，按种数由大到小排列分别为菊科、禾本科、蝶形花科、杜鹃花科、蔷薇科、伞形科、小檗科、唇形科、兰科、毛茛科、松科、玄参科、紫草科。上述的13个科包括58属62种，占总属数的89.23%，占总种数的65.26%。调查样地种子植物中含2种以上的属共有6个。含种数最多的是杜鹃属，有4种；含3种的有2个属，为栎属和马先蒿属；含2种的有3个属，为蒿属、龙胆属和松属，其余每个属均仅含1个种。

由此可见，研究区物种多以阳生性先锋植物和适应性强的广生耐寒耐旱植物物种为主，如菊科、禾本科、杜鹃属、栎属，马先蒿这一外来物种的存在表明湿地正向陆地化发展。

2.1.2群落的水平结构。研究区灌木层中分布频度较高，占50%以上分布的种有高山红柳、刺叶高山栎、地杨梅等6种。草本层中分布频度较高，占50%以上分布的种有毛茛、发草、火绒草等13种（表1）。5个频度级的大小序列为：A>B>C>D>E，A级占绝对优势，为44.0%，B级占35.2%，C级占11.0%，D级占8.8%，E级占1.1%。频度分析结果与Raunkiaer的标准频度图谱标准频度定律的A>B>C>D

2.1.3群落各层次主要物种分析。由表2可知，灌木层的优势物种为高山松、三颗针、刺叶高山栎等；草本层的优势物种为华扁穗草、发草、三叶草。调查样地中灌木层以松科、小檗科、壳斗科（Fagaceae）的物种占优势；草本层以禾本科、酢浆草科、车前科的物种占优势。

2.2多样性分析

2.2.1物种丰富度分析。研究结果表明，物种丰富度的变化规律为草本层>灌木层>乔木层，乔木层物种丰富度范围0~4，灌木层物种丰富度范围1~16；草本层物种丰富度范围11~39。灌木层物种最多的分布在高山松云杉林，最少的分布在高山松林和荒地；草本层物种最多的分布在落叶阔叶林，最少的分布在高山松林和人工云杉林。总体看来，草本层植物物种明显大于灌木层植物物种（图1）。李淼等[10]研究表明不同植被的产流大小关系为：农田>人工草地>天然荒坡>林地。由此可见，乔灌草的合理配置对水土保持和水源涵养有着密切的联系。草本层多属于一年生浅根系植物，其水土保持能力不及多年生深根系木本植物。王海龙等[11]研究表明，对产流影响最大的是枯落物生物量和林分郁闭度，对产沙影响最大的是草本生物量。多层次的混交林因有较高的灌草层盖度、草本和枯落物生物量，因此有较强的保水功能，这与许多研究结论是一致的[12-13]。落叶阔叶林、高山松、人工云杉混交林的混交层次丰度，物种丰富，具有较强的水土保持能力，而高山松纯林、人工云杉林和荒地群落结构层次单一，水保能力弱，致使雨季大量泥沙流入纳帕海，对湿地环境产生直接的影响。

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2.2.2物种多样性指数分析。分析比较各样地灌木层和草本层的Simpson指数和Shannon-Wiener指数，结果表明，灌木层Simpson指数最高值为0.999 9，Shannon-Wiener指数最高值为2.041 1。草本层Simpson指数最高值为0.958 5，Shannon-Wiener指数最高值为3.344 6；Simpson指数最低值为0.772 4。Shannon-Wiener指数最低值为1.723 7（图2、图3）。可见，各样地植物物种多样性指数的顺序表现为草本层>灌木层，这与物种丰富度的变化趋势一致。一般来说，物种丰富度值越高，相应的Simpson指数和Shannon-Wiener指数越大，成正线性相关。

多样性指数的极值与物种丰富度对应的样地类型一致，从另一个方面说明了落叶阔叶林、高山松云杉混交林高山纯林具有较强的水土保持及水源涵养能力，而人工云杉林、高山松纯林、荒地则相反。其他原因可能是所处的研究区域属于高原高寒地区，物种的多样性受到自然环境因素的影响较大，如温度、海拔、坡位、坡向等自然环境因素的限制导致物种的生活生长条件较严格。

2.2.3物种均匀度指数分析。分别采用基于Simpson指数的均匀度（Jsp）和基于Shannon-Wiener指数的均匀度（Jsw）进行比较。灌木层中物种均匀度Jsp范围在0~1.25，平均值0.708 4；草本层中物种均匀度Jsp范围在0.847 6~0.983 2，平均值0.933 4（图4）。灌木层中物种均匀度Jsw范围在0~0.801 8，平均值0.345 6；草本层中物种均匀度Jsw范围在0.289 2~0.912 9，平均值0.696 3（图5）。可以看出，2种均匀度指标虽然稍有差异，但变化趋势基本一致，物种均匀度排序为草本层>灌木层，草本层的均匀度高，说明草本层各物种株数分布在汇水面山植物群落中较均匀。相反，灌木层物种均匀度值小，说明灌木层植物个体数分布不均匀。落叶阔叶林具有最大物种丰富度和多样性指数，同时均匀度指数最大，说明这种群落类型对水土的保持能力最好，对纳帕海湿地环境的改善有一定作用，高山松纯林、人工云杉林、荒地群落结构单一，所产生的径流泥沙淤积在湖底，加快了湿地的陆地化进程。

3结论与讨论

研究结果表明，面山植物不同群落类型垂直结构差异较大，落叶阔叶林、高山松云杉混交林冠结构较为复杂，形成复层林冠，具有较好的水土保持能力；而人工林形成为同龄的纯林和荒地冠层结构单一，表明树种特性和人为干扰共同影响着群落的冠层结构，冠层结构对水土保持能力有着密切的联系。

纳帕海面山高寒山区，物种组成特征多以阳生性先锋植物和适应性强的广生耐寒耐旱植物物种为主，灌木层中杜鹃属、栎属的植物均为木质化程度较高的耐寒耐旱性植物，能很好地适应当地的环境。草本层中菊科、禾本科的植物占多数，牦牛的天然放养使面山植被受到一定程度的破坏，禾本科物种则是其食物的主要来源。湿地面山承受着巨大的放牧压力，要减轻放牧等人为活动对面山植物群落的影响、遏制群落的逆行演替，解决好冬季牲畜的草料问题是关键。马先蒿属植物是湿地的外来物种，严重影响着湿地的陆地化进程。

在调查区内灌木层中分布频度研究范围内E

落叶阔叶林和高山松云杉林物种丰富度、多样性指数、均匀度均较高，该群落类型对面山水土保持能力较强，而人工纯林和荒地群落类型物种丰富度、多样性指数均较小，物种较为单一，水土保持能力较弱。对植物物种组成多少和多样性高低与该地区气候、土壤等生境条件限制和人为活动干扰有一定关系，因此应加强该地区的保护，对人为生产活动进行有效的管理，去除人为生产活动的过度干扰，有效地保护物种多样性，进而维持群落的稳定性。

不同群落产生的不同径流泥沙对纳帕海湖底泥沙的淤积作用不同，坡面产流量与产沙量之间存在十分明显的直线关系[11，14]，为保护湿地环境，防止湿地萎缩，应科学地配置合理的植物群落类型，增强植物群落的水土保持功能，防止水土流失，减少湿地泥沙淤积。

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