营养调控对草地早熟禾部分生理生化指标及地上生物量的影响

摘要：为探讨不同养分对草地早熟禾生长的作用机理，以氮、磷、生物菌肥和柠檬酸各2个水平，共8个处理进行了田间试验，测定了草地早熟禾体内可溶性活性物质的含量变化及生物量。结果表明，在氮、磷施用水平较低的情况下，配合施用一定量的柠檬酸和生物菌肥，能提高草地早熟禾地上生物量、过氧化氢酶活性、可溶性糖和可溶性蛋白含量，最高分别达到了0.655 kg/m2、5.33 μmol/（min・g） FW、6.12%和0.756 mg/g，与所有高氮、磷水平处理的效果接近或相当；

可溶性糖，可溶性蛋白含量和过氧化酶活性均随着施肥后时间的持续而不断升高，在进入25 d后，含量趋于稳定，保持在一个相对平稳的含量范围。

关键词：营养调控；草地早熟禾；地上生物量；可溶性活性物

中图分类号：S 688.4文献标识码：A文章编号：1009-5500（2015）02-0047-07

营养元素是植物生长发育必不可少的物质基础，影响植物体内的一系列生理生化过程，对植株体的形态建成发挥着重要作用。生理生化过程是植物体基本的生命过程，各种逆境胁迫对植物的生理活动产生不利影响，植物能通过生理生化过程对逆境产生一些适应性反应[1]。过氧化氢酶（CAT）是广泛存在于各类生物体中的一种活性酶。其主要生物作用是催化细胞毒性物质过氧化氢的分解，生成氧气和水，使生物细胞免遭过氧化氢的危害，对细胞起到生物保护作用[2]。大部分植物体内的可溶性蛋白主要是参与新陈代谢的酶类，其含量和植物体内酶的活性关系密切，是植物体中重要的生理生化指标，其含量大小反应植物体的总代谢情况。植物在遭受逆境时，可引起体内可溶性碳水化合物，糖类和蛋白产生一系列适应性生理产化，这种变化又反映了植物遭受胁迫的程度[3]。可溶性糖类物质是构成植物体的重要组成部分之一，也是新陈代谢的主要原料的贮存物质。植物体内可溶性糖含量反映植物的同化状态，也反映了植物所受到的环境胁迫及其所遭受的程度，其在植株体内的含量多少，不仅能反映植物的生长状况，而且还能反映其品质，可溶性糖含量的提高有利于提高植株体的抗逆性[2]。草坪草中叶绿素的含量代表着草坪的绿度，叶绿素含量高低直接影响草坪的色泽。草坪地上部生物量是研究草坪植被生产能力的基础，也是草坪植被碳库的量度，对研究草坪生态系统营养物质的分配和循环具有重要意义[4]。草地早熟禾（Poa pratensis ）适应寒冷干旱气候区[5]，是我国北方地区广泛种植的草坪草之一。以草地早熟禾“午夜2号”（Poa pratensis cv.Midnight Ⅱ）为材料，研究了不同的氮、磷及促生菌肥和柠檬酸组合对草地早熟禾过氧化氢酶活性和可溶性蛋白、可溶性糖、叶绿素含量及地上生物量的影响，从而揭示草地早熟禾部分生理生化指标随施肥后时间持续的变化关系以及不同的肥料组合促进草地早熟禾生长、提高地上生物量的作用机理，为草坪的施肥管理提供理论依据。

1材料和方法

1.1材料

草地早熟禾品种“午夜2号”，由北京克劳沃公司提供；促生菌肥，由甘肃农业大学草业学院提供，菌肥含有从不同禾本科植物根际分离筛选的高效溶磷菌株、联合固氮菌株、分泌植物激素菌株和生防菌株，通过菌株间拮抗、互作特性、溶磷、固氮、分泌植物生长激素及耐盐性、拮抗病原菌等指标测定研发的可有效促进植物生长和防治根部病害的复合液体肥料，专利号ZL 2010 1 0557699.3；柠檬酸，西安化学试剂厂生产的分析纯化学试剂；氮、磷肥，甘肃刘化（集团）有限责任公司生产的尿素（总N≥46.4%）和甘肃金昌化学工业集团有限公司生产的磷酸二铵（N≥18%，P2O5≥46%），按养分含量和各处理氮、磷用量计算2种肥料用量。

1.2试验区概况

试验设在甘肃农业大学校草坪草种质资源圃内，海拔1 520 m，年平均降水量324.5 mm。试验地土壤pH 8.35，水溶性盐0.65 g/kg，有机质14.42 g/kg，水解氮38.9 mg/kg，速效磷7.8 mg/kg，速效钾含量115 mg/kg。

1.3试验设计

试验设对照和施肥处理，施肥处理包括氮（N1、N2两个水平，其中，N1为当地草坪施氮量的1/2，N2为当地草坪施氮量）、磷（P1、P2两个水平，其中，P1为当地草坪施磷量的1/2，P2为当地草坪施磷量）、菌肥（J1、J2两个水平，其中，J1为推荐用量的一半，J2为推荐用量）、柠檬酸（C1、C2两个水平，C1为15 kg/hm2，C2为45 kg/hm2），共8个处理（表1）。小区面积1.5 m2，播种量25 g/m2。试验设3次重复，随机区组排列。试验小区间采用深度为20 cm的塑料薄膜进行隔离。

试验草坪于2011年9月建植，肥料在建植草坪时1次性施入。2012年4月按试验处理施肥量结合灌水进行第2次施肥。于施肥后第5、10、15、25、35 d取草地早熟禾植株样品带回实验室进行相关生理生化指标的测定。

1.4试验方法

1.4.1生理生化指标的测定

可溶性蛋白质含量采

表1不同施肥处理

Table 1Treatments of different fertilizer application

处理施肥处理菌肥/L・hm-2柠檬酸氮肥磷肥/kg・hm-2

T1N1P1J1C175154530

T2N1P1J1C275454530

T3N1P1J2C1150154530

T4N1P1J2C2150454530

T5N2P2J1C175159060

T6N2P2J1C275459060

T7N2P2J2C1150159060

T8N2P2J2C2150459060

T9CK0000

用考马斯亮蓝法进行测定[6]；可溶性糖含量采用蒽酮比色法测定[7]；过氧化氢酶活性采用愈伤木酚法测定[6]；叶绿素含量用丙酮提取，分光光度计法测定[8]。

1.4.2草坪地上生物量的测定

在草坪草的生长季节，从2012年5～9月每隔10 d对试验小区进行修剪，并将所剪草屑在80 ℃下烘干72 h后进行称重。

1.4.3数据处理

采用DPS 7.05和Excel统计分析软件。

2结果与分析

2.1不同施肥处理对草地早熟禾过氧化氢酶活性的影响

施肥处理第5～35 d，各处理草地早熟禾体内CAT的活性变化在2.76～5.73 μmol/（min・g）FW，且在施肥后一定时期内，呈现一定的规律性变化。在各处理中，草地早熟禾体内CAT活性随着施肥后时间的持续而逐渐增加，进入第25 d后，在第25～35 d，CAT活性变化不明显，维持在一个较稳定的水平；而对照的活性随时间的延长而不断提高，并在第25～35 d仍表现出较快的增长态势（表2）。

在施肥后的不同时期内，草地早熟禾体内CAT活性在各处理中存在着一定的差异。在施肥后的第5、10、15 d，T7处理中CAT活性分别达到4.22，5.04和5.51 μmol/（min・g）FW，与对照和其他各处理间形成显著差异；在进入第25 d后，处理间差异表现不明显，而在施肥后的第35 d，在对照中，由于体内CAT活性的继续升高，与其他各处理相比，表现出了明显的差异。

表2不同施肥处理草地早熟禾的过氧化氢酶活性

Table 2The changes of catalase activities in Kentucky bluegrass during the duration of fertilization

处理过氧化氢酶活性/μmol・（min・g）-1 FW

5 d10 d15 d25 d35 d

T12.76±0.06g3.71±0.05g4.45±0.08e4.66±0.08f4.68±0.04d

T22.96±0.05f4.28±0.07e4.85±0.05d5.22±0.09cd5.22±0.09c

T33.18±0.13e4.54±0.11d4.91±0.06cd5.06±0.07de5.12±0.08c

T43.71±0.04d4.98±0.12b5.29±0.04b5.53±0.12a5.48±0.05b

T53.85±0.08c4.79±0.09c5.03±0.09c5.26±0.09bc5.37±0.04b

T64.01±0.09b5.04±0.11b5.21±0.02b5.40±0.04ab5.46±0.05b

T74.22±0.08a5.18±0.05a5.49±0.08a5.51±0.03a5.38±0.04b

T83.92±0.04bc4.27±0.04e4.46±0.09e5.20±0.05cd5.23±0.09c

CK3.29±0.12e3.92±0.07f4.24±0.20f5.00±0.18e5.73±0.10a

注：同列不同小写字母表示差异显著（P

表3不同施肥处理草地早熟禾的可溶性蛋白含量

Table 3The changes of soluble protein contents in Kentucky bluegrass during the duration of fertilization

处理可溶性蛋白含量/mg・g-1

5 d10 d15 d25 d35 d

T10.275±0.006g0.369±0.003e0.512±0.013c0.621±0.006cd0.625±0.003e

T20.296±0.005f0.426±0.004d0.605±0.009b0.629±0.005c0.638±0.004d

T30.318±0.013e0.452±0.007c0.612±0.005b0.617±0.005d0.621±0.003e

T40.371±0.004d0.490±0.003b0.718±0.007a0.756±0.003b0.759±0.002c

T50.385±0.008c0.432±0.007d0.507±0.008c0.576±0.003e0.575±0.004f

T60.401±0.009b0.492±0.014b0.524±0.010c0.577±0.004e0.580±0.003f

T70.422±0.008a0.520±0.005a0.724±0.008a0.789±0.005a0.790±0.002a

T80.392±0.004bc0.530±0.010a0.734±0.020a0.765±0.003b0.769±0.004b

CK0.329±0.012e0.395±0.010e0.484±0.010d0.512±0.014f0.506±0.007g

2.2不同施肥处理对草地早熟禾可溶性蛋白含量的影响

与CAT含量变化动态相似，草地早熟禾体内的可溶性蛋白含量在各个处理中，均随施肥后时间的持续而不断提高，在对照中，也表现出一样的递增趋势，但递增速度较慢。在进入第25 d后，含量趋于稳定，保持在一个相对稳定的含量水平。

在施肥后的同一时期，各处理可溶性蛋白含量有明显差别。在施肥后的第5 d，除T1，T2和T3外，其余处理中草地早熟禾体内可溶性蛋白显著高于对照中的含量；且高氮、磷水平处理下（T5、T6、T7、T8），可溶性蛋白含量要高于低氮和低磷水平处理（T1、T2、T3、T4）的含量，表明营养元素氮和磷在一定程度上可以促进植株体内可溶性蛋白的合成。

试验进入第10 d后，T7、T8中的含量显著高于其他处理中的含量。随着体内含量的逐渐升高，到第15 d，低氮、磷水平处理的T4中的含量迅速增长，达到0.718 mg/kg，与高氮、磷处理的T7和T8含量（0.724和0.734 mg/g）相当，与其他各处理形成显著差异。

试验进入25 d后，在第25～35 d，各处理中草地早熟禾体内的可溶性蛋白含量与可溶性糖含量的变化趋势基本一致，没有表现出继续增长趋势，而是维持在一个相对比较稳定的状态，但各处理间含量变化明显，与对照相比，都形成明显差异。

2.3不同施肥处理对草地早熟禾可溶性糖含量的影响

研究发现，草地早熟禾体内可溶性糖含量随着施肥后时间的持续，呈现出一定的变化规律（表4）。在施肥后的5 d处在一个较小的范围内，变幅在4.38%～4.86%，而随着施肥时间的持续，其含量也逐渐升高，在施肥后第5～15 d表现出迅速升高趋势，而在进入第25 d后，在第25～35 d其含量增加趋势明显

表4不同施肥处理下草地早熟禾体内过可溶性糖含量

Table 4The changes of soluble sugar contents in Kentucky bluegrass during the duration of fertilization

处理可溶性糖含量/%

5 d10 d15 d25 d35 d

T14.53±0.02d4.81±0.03de5.19±0.03g5.35±0.03f5.40±0.01d

T24.69±0.02c4.75±0.04e5.34±0.03f5.45±0.04e5.46±0.06d

T34.78±0.04b5.22±0.04b5.58±0.01d5.86±0.02c5.90±0.02c

T44.86±0.06a5.46±0.02a5.94±0.05a6.12±0.01ab6.19±0.02a

T54.35±0.01f5.16±0.04b5.67±0.04c6.05±0.07b6.14±0.04ab

T64.33±0.04f4.89±0.04d5.69±0.04c6.07±0.11b6.07±0.08b

T74.52±0.03d5.14±0.04b5.77±0.02b6.16±0.02a6.17±0.01a

T84.42±0.01e4.97±0.08c5.47±0.05e5.73±0.03d5.96±0.01c

CK4.38±0.03ef4.83±0.08de5.33±0.05f5.42±0.03ef5.46±0.07d

变缓。

在施肥后的同一时期，各处理草地早熟禾可溶性糖含量间也存在着差异。在施肥后的第5，10和15 d，低氮、磷的处理（T1、T2、T3和T4），可溶性糖含量要高于或接近高氮、磷处理（T5、T6、T7和T8）的含量，其中，T4处理在这3个时期中的含量分别达到4.86%，5.46%和5.94%，显著高于其他各处理及对照中的含量。在第25 d和35 d，T4、T5、T6和T7中可溶性糖含量显著高于其他处理。

试验进入第25 d后，在第25～35 d，处理中草地早熟禾体内的可溶性糖并没有表现出继续增长趋势，而是维持在一个相对比较稳定的状态，但各处理间含量差异明显，T4与T7含量最高，都与其他各处理和对照形成明显差异。在氮素水平相同的情况下，增加磷肥的施用量，可提高供试材料中可溶性糖的含量。

2.4不同施肥处理对草地早熟禾叶绿素含量的影响

施氮量为30～120 kg/hm2时，草坪草可以接受的草坪质量持续时间为13～48 d，而施肥20 d后草坪色泽开始下降[9]。为此，对草地早熟禾叶绿素的测定选择在施肥后第15 d进行。

在施肥后的第15 d对试验草坪草的叶绿素含量进行测定，结果表明，各处理叶绿素含量差异显著。各施肥处理草地早熟禾中叶绿素含量显著高于对照，不同施肥处理间也存在显著差异。除T4处理的含量显著高于其它各处理外，高氮、磷水平下的草地早熟禾的叶绿素含量整体要高于低氮和磷水平的处理（表5）。

表5不同施肥处理下草地早熟禾叶绿素含量

Table 5The chlorophyll content in Kentucky bluegrass under different treatments

处理T1T2T3T4T5T6T7T8CK

叶绿素含量/mg・g-12.53d3.06c3.28bc3.82a3.43b3.30b3.53b3.29bc2.09e

在低氮处水平理下，T4中叶绿素含量最高，达到3.82 mg/g，与其他各处理差异显著，说明低氮处理下，配合施用柠檬酸和生物菌肥能改善土壤养分状况，提供草地早熟禾更多的养分。

2.5不同施肥处理对草地早熟禾地上生物量的影响

试验对草地早熟禾地上生物量进行了测定，结果显示，各试验处理间差异明显。

各施肥处理中，草地早熟禾地上生物量均显著高于对照，其中低氮、磷水平处理T3和T4的生物量分别达到0.623和0.655 kg/m2，与高氮、磷处理下的T6和T7基本相当，都比其他各处理和对照显著增加，说明在低氮、磷水平，配合施用一定量的柠檬酸和生物菌肥，能够显著促进草地早熟禾的生长，提高草地早熟禾地上部的生物产量（表6）。

3讨论

CAT的主要生物作用是催化细胞毒性物质过氧化氢的分解，生成氧气和水，使生物细胞免遭过氧化氢的危害，对细胞起到生物保护作用。在逆境下维持其较高的生物活性，能够使植物表现出较强的抗性[10]。

表6不同处理下草地早熟禾地上生物量

Table 6Effect of different treatments on aboveground biomass yield of Kentucky bluegrass

处理T1T2T3T4T5T6T7T8CK

干物质产量/kg・m-20.518±0.018c0.552±0.118c0.623±0.005ab0.655±0.006a0.566±0.048c0.617±0.006ab0.693±0.008a0.599±0.031b0.462±0.014d

试验结果表明，CAT活性在施肥后，随着时间的持续而不断增加，试验进入第25 d后，其活性趋于稳定，其中，T4和T7的CAT活性最高，与其他处理相比差异显著。表明在高氮、磷水平，或者低氮、磷水平配施一定量的柠檬酸和生物菌肥，有效提高了供试材料的抗逆性。而在低养分胁迫情况下（CK），CAT活性仍然表现出继续增加态势，这是由于在养分胁迫下，草地早熟禾体内会产生更多诱导细胞凋零的H2O2，从而相应产生生理适应性反应，提高对氧化胁迫的抗性[11]。在施肥后的第5～25 d，草地早熟禾体内CAT活性随着时间的持续而逐渐增强，说明营养元素的不断供应在促进草地早熟禾生长的同时，也使其体内的CAT活性提高到一定的范围，由此证明，由于细胞的凋亡是引起生物体衰老和疾病发生的分子机制，而过氧化氢被认为是诱发细胞衰老或凋亡的重要因子，甚至起决定性作用[12]。因而，CAT活性的增强在一定程度上降低了草地早熟禾体内的过氧化氢含量，从而提高草地早熟禾的抗性。

植物体内的可溶性蛋白大部分是参与新陈代谢的酶类，是植物体中重要的生理生化指标，其含量和植物体内酶的活性关系密切，也反应了植物体的总代谢情况。而可溶性糖则是植物的主要能源物质之一，其含量既反映了植物的同化状态，也反映着植物所受到的环境胁迫及其所遭受的程度，可溶性糖含量的提高有利于提高植株体的抗逆性[13]，且对调节植物渗透压、提高植物抗性有重要意义[14]。引起植物体内可溶性蛋白和可溶性糖含量变化的因素是多方面的，如结缕草（Zoysia japonica）“兰引3号”地下根茎LT50的可溶性总糖含量和可溶性蛋白含量与季节的变化显著负相关[15]；番茄（Lycopersicon esculentum）幼苗体内可溶性糖含量随着温度的降低而逐渐增加[16]。刚毛柽柳（Tamarix hispida）水分胁迫情况下，其同化枝中的可溶性糖含量不断升高，而可溶性蛋白含量先是小幅增加，然后急剧增加[17]。另外，低养分胁迫也可影响植物体内可溶性蛋白和糖的含量，如钼肥的施用能显著增加冬小麦（Triticum aestivuml）分蘖期和拔节期体内可溶性蛋白和可溶性糖的含量[18]。试验结果表明，在施肥后的第25 d，草地早熟禾体内可溶性糖和可溶性蛋白含量均随着施肥后时间的持续而逐渐增加，但在施肥后的第25～35 d的10 d内，没有表现出持续增加的态势，维持在一个相对稳定的含量范围；低氮、磷水平处理（T3和T4）中可溶性糖和蛋白显著高于其他各处理及对照中的含量。由此推测，施肥有利用促进草地早熟禾的同化作用，在施肥后的一定时期内，其体内可溶性蛋白和可溶性糖含量表现出了一定的增加态势。

叶绿素含量与草坪草的品种有关[19]。施肥可显著增加草地早熟禾叶片叶绿素含量，明显改善草地早熟禾草坪色泽，都与对照形成显著差异，这与边秀举等[9]的研究结果一致；同时，施肥显著促进了草地早熟禾地上生物量的提高。且低氮、磷水平在配合施用一定量的菌肥和柠檬酸的情况下（T4），其体内叶绿素含量表现最高，达到3.82 mg/g，与其他各处理都形成显著差异；各肥料处理草地早熟禾地上生物量均显著高于对照，其中，低氮、磷水平处理T3和T4的生物量分别达到0.623和0.655 kg/m，与高氮、磷处理下的T6和T7基本相当，都比其他各处理和对照显著增。说明在低氮、磷水平，配合施用一定量的柠檬酸和生物菌肥，能够显著促进草地早熟禾的生长，提高草地早熟禾地上部生物的生物产量叶绿素含量。这主要是柠檬酸的施用活化了土壤中难溶性磷等营养元素，提高了营养元素的有效性[20-23]；而促生菌肥能够改善土壤微生物环境[20]，促进植物生长，提高草产量和籽粒产量[24-25]，因而，表现出了与高氮、磷水平处理相近的效果。

4结论

肥料的施用能有效提高草地早熟禾地上生物量，促进草地早熟禾体内部分生理生化物质含量的提高。在施肥后的25 d，CAT活性、可溶性糖和可溶性蛋白含量随着时间的持续而不断增加，而在施肥后的第25～35 d，其变化趋于平稳，保持在一个相对稳定的含量范围。在氮、磷施用水平较低的情况下，配施一定量的柠檬酸和促生菌肥，能显著提高草地早熟禾过氧化氢酶活性及可溶性糖和可溶性蛋白含量，促进地上生物量的形成，与所有高氮、磷水平处理的效果接近或相当。

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