马尾松不同林龄林分生物量与净生产力研究

摘要：2010年，对贵州省独山县国有林场马尾松人工林幼龄林（七年生）、中龄林（十四年生）和成熟林（三十年生）林分的生物量与净生产力进行了测量研究。结果表明，3种林龄林分生物量分别为19.11、54.68、108.26 t/hm2，幼龄林和成熟林各层次生物量的高低排序都为乔木层、枯落物层、草本层、灌木层，中龄林各层次生物量的高低排序为乔木层、枯落物层、灌木层、草本层。乔木层生物量占林分生物量的43.49%～93.70%，并随着林龄的增加不断提高；而灌木层、草本层和枯落物层则与乔木层相反，生物量所占的比例随着林龄的增加有所下降；不同林龄马尾松林林分中乔木层生物量占有绝对的优势。在不同林龄单株生物量方面，幼龄林单株生物量的高低排序为树干、枝条、针叶、根系，而中龄林、成熟林单株生物量的高低排序都为树干、根系、枝条、针叶，且均以树干生物量所占比例最大，占整株生物量的52.00%～72.46%。在净生产力方面，3个林龄的林分净生产力以中龄林最高，达到10.949 5 t/（hm2·a）；其次是成熟林，为9.152 6 t/（hm2·a）；幼龄林排后，为8.566 4 t/（hm2·a）；乔木层净生产力也是中龄林最高，达到5.479 5 t/（hm2·a），大于成熟林的5.040 1 t/（hm2·a）和幼龄林的1.941 4 t/（hm2·a）。该林场马尾松林林分生物量和净生产力相比较而言在国内处于低水平，因此应加强林场马尾松林的经营管理，采取有效措施实施林分结构和密度调整，加大林相改造力度，从而提高林分生产力及群落整体生态效益。

关键词：马尾松；林龄；林分；生物量；净生产力

生物量是评价森林生态系统结构与功能的重要指标；是指生态系统单位面积上的生物有机体干物质的质量[1]。森林植物在其生长过程中依靠光合作用吸收大气中的CO2，并以生物量的形式将其固定在植物体内和土壤中， 由此使森林成为陆地生态系统中最重要的碳汇[2]。20世纪50年代以来，国外的研究人员开始关注森林生态系统生物量的研究，如日本、英国、前苏联的科学家对本国的主要森林生态系统生物量和生产力进行了广泛的调查与资料的收集[2-4]，取得了一定的成果。

马尾松（Pinus massoniana Lamb）是中国重要的用材树种，也是荒山造林和飞播造林的主要树种。在国内马尾松分布极广，北自河南省及山东省南部一线，南至广东省、广西壮族自治区、台湾省南部一线，东自沿海多个省（市），西至四川省中部及贵州省大部，遍布于华中、华南各地。虽然有关马尾松人工林生物量的研究国内已有较多报道[5-10]，但马尾松人工林不同林龄生物量及净生产力方面的研究相对较少。由于气候、区位、立地条件、密度、林龄等存在差异，导致森林的生物量及净生力存在较大的差异，加之黔南布依族苗族自治州是贵州省马尾松主要的分布区域，且在生物量和净生产力方面的研究还未见报道，因此试验以黔南独山县具有代表性的马尾松人工林为对象，开展了不同林龄生物量及净生产力方面的研究，以期掌握马尾松人工林在不同林龄阶段的生物量结构特征及生产力情况，方便马尾松人工林生态系统的生产性能和稳定程度检测，从而为马尾松人工林长期生产力维护及森林生态系统管理提供依据，以保证最大限度地提高马尾松人工林的生产力、促进马尾松各林龄人工林的合理经营与利用。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于贵州省境内的独山县国有林场，该场地理坐标为北纬25°41′21″-25°44′13″、东经107°27′24″-107°30′40″，海拔500～1 465 m，地处贵州高原向广西丘陵过渡的箱状背斜区域，形成较周边地区高出300 ～500 m 的突出平台，地貌类型为常态地貌。气候类型属亚热带湿润季风性气候，年平均气温15 ℃，年降雨量 1 346 mm。土壤类型以黄壤为主，植被类型以马尾松为主，其间还有杉木[Cunninghamia lanceolata（Lamb.）Hook.]、油茶（Camellia oleifera Abel.）等分布，伴生植物还有铁芒萁[Dicranopteris linearis（Burm.）Underw.]、芭茅[Miscanthus floridulus（Labill.）Warb.]、小果南天竹（Nandina domestica Thunb.）等。2010年在不同林龄（七年生幼龄林、十四年生中龄林、三十年生成熟林）的马尾松林内，各设置标准样地3块，面积都为30 m×30 m，并在标准地内进行样地基本情况调查，详情见表1。

1.2 方法

1.2.1 马尾松各器官生物量的测定 采用标准木法测定马尾松生物量。各龄林分别径阶选择马尾松标准木9株，将标准木伐倒后，地上部分采用分层切割法[11]测定树干、枝条、针叶、根系各组分的鲜重，同时截取圆盘做树干解析。具体操作方法是：按2 m区分段进行树干解析，将树冠按分布高度分段称取枝条、针叶鲜重，地下部分根系采用全挖法测定[12]，并称取鲜重。再从各组分中取样称取其鲜重，置于烘箱中先105 ℃烘30 min、再80 ℃烘至恒重，冷却后称干重，分别求出各级样木各组分的含水量，然后再将各器官的鲜重换算成干重。用树干解析法精确计算材积生长量，并按容积比推算树干生物量的增长量。建立回归方程，估测不同年龄单株马尾松各器官的生物量和林分生物量。

1.2.2 林下植被及凋落物生物量的测定 各龄林都在3块标准地附近，按梅花形排列方式设置5 个2 m×2 m的灌木样方和5 个1 m×1 m的草本、凋落物样方。分别记载每个小样方内灌木和草本的种类，将灌木和草本分为地上和地下部分，地上部分混合取样，地下部分采用全挖法实测各部分的鲜重。将凋落物分成未分解、半分解2部分，全部收获，分别称其样品重量，然后将林下植被样品分别置于烘箱中按前述方法烘干后称重， 再求出各样本的含水量。最后根据各样本的鲜重和含水量求出各小样方内林下植被及凋落物各层次的生物量，并汇总， 以面积比推算每公顷林地的林下植被及凋落物的生物量。

1.2.3 净生产力计算 林分净生长量（生产力）是现有林分年生长量、当年生长量中凋落枯损部分、被食损失量三项之和，不过后两者的量很小[13]。本研究乔木层（干、枝、根）、林下层净生产力均根据其生长年限来计算；乔木层中的松针均以一年生、二年生为主，七年生、十四年生、三十年生林分的松针叶龄分别取为1.4、1.5、1.8年[8]。

2 结果与分析

2.1 不同林龄马尾松林生物量模型的建立

回归法是当前生物量测定中较为精确合理的方法[14，15]，所以采用马尾松单株各器官生物量（W）与胸径的平方（D2）乘以树高（H）进行模型拟合，结果见表2。表2中，y=W，x=D2·H，R2为决定系数，决定系数越大则说明回归方程的拟合程度越高；经对回归模型比较，多项式是最优的回归模型。从表2回归方程中看出，在3个不同的林龄中，树干的拟合程度最高，枝条、针叶与根系的拟合程度相对于树干要低，且3个不同林龄的立木总生物量拟合方程都有着较高的拟合度，如七年生幼龄林的R2=0.920 1、十四年生中龄林的R2=0.961 1、三十年生成熟林的R2=0.962 7。在成熟林中，树干（R2=0.976 7）具有最高的拟合度，其次为针叶（R2=0.842 3），然后是枝条（R2=0.774 5）和根系（R2=0.770 0）；在中龄林中，树干（R2=0.963 2）同样具有较高的拟合度，其次为枝条（R2=0.943 9），针叶（R2=0.769 2）与根系（R2=0.700 1）的拟合程度最低；与成熟林、中龄林相比，幼龄林树干（R2=0.950 9）的拟合度略偏低，但其根系（R2=0.914 9）具有较高的拟合度，而针叶的拟合度最低（R2=0.670 0）。这可能是由于成熟林与中龄林虽然具有较大的根系，但在取样时存在一定程度的误差（如根系扎得过深，挖不出全部）造成的。

2.2 不同林龄马尾松单株生物量分布特征

马尾松生物量的器官分配比例是其生产结构的反映，各组分（器官）间存在着紧密的相关关系。不同林龄马尾松单株平均生物量测定情况见表3，由表3分析可见，在不同林龄阶段，马尾松光合作用所同化的有机物在不同组分中的分布表现出不同的规律，单株生物量随着林龄的增长而增加；幼龄林、中龄林和成熟林的单株生物量分别为7.00、39.76、253.42 kg，且均以树干生物量所占的比例最大，分别占整株生物量的52.00%、59.46%、72.46%；树干、枝条和针叶的生物量随着林龄的增加在不断增加，其中树干在整株生物量中所占的比例持续增加，而枝条和针叶则相反，所占的比例越来越小，枝条生物量所占的比例分别为整株生物量的18.29%、15.39%、9.98%，针叶生物量所占的比例分别为整株生物量的16.00%、8.98%、3.11%，说明随着林龄的增加，枝条、针叶部分的营养生长效率在降低。根系生物量随着林龄的增长也是不断增加，生物量所占的比例分别为整株生物量的13.71%、16.17%、14.45%，但所占比例在中龄林阶段达到最大后，到成熟林阶段又降低，说明中龄林根系的营养生长效率最高。马尾松单株的生物量在幼龄林阶段高低排序为树干（3.64 kg）、枝条（1.28 kg）、针叶（1.12 kg）、根系（0.96 kg），而在中龄林、成熟林阶段的高低排序都为树干（分别为23.64、183.64 kg）、根系（分别为6.43、36.62 kg）、枝条（分别为6.12、25.28 kg）、针叶（分别为3.57、7.88 kg）。说明在幼龄林阶段马尾松单株的营养生长主要集中在树干、枝条部分，而达到中龄林后，其营养生长则集中在树干、根系部分。

2.3 马尾松不同林龄林分生物量分布

不同林龄马尾松林单位面积林地的林分、林下植被及凋落物的生物量统计结果见表4，从表4可见，在不同林龄的马尾松林分中，随着林龄的增加，虽然林分密度在不断下降，但林分的生物量却逐步增加，马尾松幼龄林、中龄林和成熟林的林分密度分别为1 187、1 103、403株/hm2，而林分生物量分别为19.11、54.68、108.26 t/hm2，其中成熟林林分生物量是幼龄林的5.67倍，中龄林林分生物量是幼龄林的2.86倍，差异非常明显。幼龄林和成熟林各层次生物量的高低排序都为乔木层（分别为8.31、101.44 t/hm2）、枯落物层（分别为4.45、3.00 t/hm2）、草本层（分别为3.75、2.44 t/hm2）、灌木层（分别为2.60、1.38 t/hm2），中龄林各层次生物量的高低排序为乔木层（43.88 t/hm2）、枯落物层（7.71 t/hm2）、灌木层（1.77 t/hm2）、草本层（1.32 t/hm2）。幼龄林、中龄林和成熟林的乔木层生物量分别占了林分生物量的43.49%、80.25%和93.70%，灌木层生物量分别占了林分生物量的13.61%、3.24%和1.27%，草本层生物量分别占了林分生物量的19.62%、2.41%和2.25%，枯落物层生物量分别占了林分生物量的23.29%、14.10%和2.77%，随着林龄的增加，乔木层生物量的所占比例不断增加，而灌木层、草本层和枯落物层则与乔木层相反，生物量所占的比例随着林龄的增加有所下降。由此说明，不同林龄马尾松林分中乔木层生物量占有绝对优势，且不同林龄阶段各层次生物量的分配存在差异；其原因一方面是由于不同林龄的个体生长速率不一样，另一方面是中龄林和成熟林的郁闭度较高，导致林下植被稀疏和生长缓慢、枯落物的分解较快。进一步分析发现，中龄林的灌木层、草本层与枯落物层之间的生物量差异非常明显，而其他林龄的灌木层、草本层与枯落物层之间的生物量差异不明显；并且不同林龄之间枯落物层的生物量差异也非常明显，说明不同林龄林下植被层及枯落物层各层次之间生物量的差异各不相同。在乔木层中，树干生物量占乔木层生物量的比例随林龄的增加而提高，如从幼龄林（51.99%）到成熟林（73.02%），增加了21.03个百分点。枝条和针叶的生物量占乔木层生物量的比例则随林龄的增加而减少，从幼龄林（分别是18.29%、15.88%）到成熟林（分别是10.06%、3.13%），分别减少了8.23、12.75个百分点。根系生物量占乔木层生物量的比例较为稳定，幼龄林、中龄林、成熟林分别为13.84%、16.18%、13.80%。

2.4 马尾松不同林龄林分净生产力分析

不同林龄马尾松林林分净生产力的计算结果见表5，从表5可见，3个林龄的林分净生产力以中龄林最高，达到10.949 5 t/（hm2·a）；其次是成熟林，为9.152 6 t/（hm2·a）；幼龄林排后，为8.566 4 t/（hm2·a）。这是由于中龄阶段是马尾松快速生长发育的时期，其林分密度很大，促使乔木层各器官生物量和净生产力较大，而成熟阶段的乔木层生物量虽然最大（表4），但其净生产力反而不如中龄阶段。从表5还可以看出，乔木层净生产力也是中龄林最高，达到5.479 5 t/（hm2·a），大于成熟林的5.040 1 t/（hm2·a）和幼龄林的1.941 4 t/（hm2·a）。不同林龄林下植被及枯落物层的净生产力表现各异，灌木层的净生产力高低排序为幼龄林[0.650 0 t/（hm2·a）]、中龄林[0.295 0 t/（hm2·a）]、成熟林[0.172 5 t/（hm2·a）]，草本层的净生产力高低排序为幼龄林[3.750 0 t/（hm2·a）]、成熟林[2.440 0 t/（hm2·a）]、中龄林[1.320 0 t/（hm2·a）]，枯落物层的净生产力高低排序为中龄林[3.855 0 t/（hm2·a）]、幼龄林[2.225 0 t/（hm2·a）]、成熟林[1.500 0 t/（hm2·a）]。在乔木层中，树干的净生产力高低排序为成熟林[2.469 0 t/（hm2·a）]、中龄林[1.863 6 t/（hm2·a）]、幼龄林[0.617 1 t/（hm2·a）]，枝条的净生产力高低排序为中龄林[0.482 1 t/（hm2·a）]、成熟林[0.340 0 t/（hm2·a）]、幼龄林[0.217 1 t/（hm2·a）]，针叶的净生产力高低排序为中龄林[2.626 7 t/（hm2·a）]、成熟林[1.761 1 t/（hm2·a）]、幼龄林[0.942 9 t/（hm2·a）]，根系的净生产力高低排序为中龄林[0.507 1 t/（hm2·a）]、成熟林[0.470 0 t/（hm2·a）]、幼龄林[0.164 3 t/（hm2·a）]。显示出中龄林的枝条、针叶、根系的净生产力均为最大，这是由于中龄林处于速生阶段、并且林分密度相对较大、对资源的利用比较充分、其各组分同化的有机物相对较多造成的。

进一步分析发现，相同林龄不同层次间的净生产力比例表现各异。幼龄林各层次的净生产力占林分总净生产力的比例是草本层最高，可达43.78%，接下来依次是枯落物层的25.97%、乔木层的22.66%、灌木层的7.59%；中龄林各层次的净生产力占林分总净生产力的比例是乔木层最高，可达50.04%，以下依次是枯落物层的35.21%、草本层的12.06%、灌木层的2.69%；成熟林各层次的净生产力占林分总净生产力的比例是乔木层最高，可达55.07%，以下依次为草本层的26.66%、枯落物层的16.39%、灌木层的1.88%。出现这种差异主要是由于幼龄林生态系统中乔木层的生物量相对较小，而草本植物的生长极为茂盛，所以草本层的净生产力较大；中龄阶段后，乔木层的生物量已经开始在生态系统中占据主导地位，其林分生物量较之其他层次迅速增大，所以净生产力最大；但到成熟阶段后，由于成熟林中各层次的竞争趋于减缓，有利于枯落物的分解，枯落物的存量相对变小，使得草本层的净生产力大于枯落物层。在幼龄林乔木层中，树干、枝条、针叶、根系的净生产力占乔木层净生产力的比例高低顺序依次为针叶（48.57%）、树干（31.79%）、枝条（11.18%）、根系（8.46%），说明幼龄阶段由于松针的代谢最快，故而松针的净生产力最大；中龄林乔木层中各组分净生产力占乔木层净生产力的比例高低顺序依次为针叶（47.94%）、树干（34.01%）、根系（9.25%）、枝条（8.80%），说明中龄阶段针叶的净生产力依然最大，这是由于该阶段林分密度很大，使松针代谢较之其他组分具有优势的缘故；而成熟林的高低顺序依次为树干（48.99%）、针叶（34.94%）、根系（9.33%）、枝条（6.74%），这是由于在成熟林各组分中，树干已经成材，生物量达到最大，其净生产力较之其他组分更高；而根系的生物量比枝条高也是成材的表现，所以其净生产力比枝条大。

3 小结与讨论

1）马尾松单株生物量随着林龄的增加而提高，幼龄林（七年生）、中龄林（十四年生）和成熟林（三十年生）的单株生物量分别为7.00、39.76、253.42 kg，且均以树干生物量所占的比例最大，分别占整株生物量的52.00%、59.46%、72.46%；树干随着生长年限的增加其生物量在整株生物量中所占的比例不断提高，而枝条和针叶则相反，两者随着生长年限的增加其生物量在整株生物量中所占的比例不断下降。马尾松单株的生物量在幼龄林阶段高低排序为树干、枝条、针叶、根系，而在中龄林、成熟林阶段的高低排序都为树干、根系、枝条、针叶。不过刘茜[9]的研究表明，从幼龄林到中龄林（1～20 a），马尾松单木生物量各组分的高低排序为为树干、枝条、根系、针叶，而至近熟林时则为树干、根系、枝条、针叶。这种差异可能是由于中龄林、幼龄林阶段在区分乔木细根与灌木细根时出现误差所导致的。

2）马尾松幼龄林、中龄林和成熟林的林分生物量分别为19.11、54.68和108.26 t/hm2，成熟林林分生物量是幼龄林的5.67倍，中龄林林分生物量是幼龄林的2.86倍。幼龄林和成熟林各层次生物量的高低排序都为乔木层、枯落物层、草本层、灌木层，中龄林各层次生物量的高低排序为乔木层、枯落物层、灌木层、草本层。乔木层生物量占了林分生物量的43.49%～93.70%，并随着林龄的增加不断增加；而灌木层、草本层和枯落物层则与乔木层相反，生物量所占的比例随着林龄的增加有所下降，不同林龄马尾松林分中乔木层生物量占有绝对的优势。在乔木层中，树干生物量占乔木层的比例随着林龄的增加而提高，枝条和针叶的生物量占乔木层的比例则随着林龄的增加而降低，这与多数研究的结论是一致的[8-10，16]，根系生物量占乔木层的比例较为稳定。不同林龄林下植被层及枯落物层各层次间生物量的差异各不相同。

3）3种林龄的林分净生产力以中龄林最高，达到10.949 5 t/（hm2·a）；其次是成熟林，为9.152 6 t/（hm2·a）；幼龄林排后，为8.566 4 t/（hm2·a）；其中乔木层净生产力也是中龄林最高，达到5.479 5 t/（hm2·a），大于成熟林的5.040 1 t/（hm2·a）和幼龄林的1.941 4 t/（hm2·a），乔木层净生产力高低排序为中龄林、成熟林、幼龄林，灌木层净生产力高低排序为幼龄林、中龄林、成熟林，草本层净生产力高低排序为幼龄林、成熟林、中龄林，枯落物层净生产力高低排序为中龄林、幼龄林、成熟林。相同林龄不同层次间净生产力也表现各异，幼龄林各层次净生产力占林分净生产力的比例高低排序为草本层、枯落物层、乔木层、灌木层，中龄林高低排序为乔木层、枯落物层、草本层、灌木层，成熟林高低排序为乔木层、草本层、枯落物层、灌木层，说明幼龄林对林地的利用不充分，随着林龄的增加，乔木层才起上了主导作用。

4）本研究所得到的3种林龄林分乔木层生物量和净生产力的数值均低于贵州省龙里林场的马尾松人工林各林龄（八年生、十二年生、三十年生）乔木层生物量数值[8]、桂中丘陵区马尾松人工林（八年生、十四年生、三十八年生）乔木层的生物量数值[9]、广西中部丘陵区不同林龄（八年生、十四年生、三十八年生）马尾松人工林[16]的林分乔木层生物量数值；得到的中龄林乔木层生物量和净生产力数值高于福建省尤溪县二十五年生马尾松人工林数值；但成熟林数值又低于尤溪县三十二年生、三十三年生马尾松人工林[10]。因此，总的来说，独山县国有林场的马尾松林林分生物量和净生产力水平偏低。

不同区域马尾松林林分生物量和净生产力存在差异主要有以下几方面的原因：①不同的地理位置造成了森林群落生物量存在较大差异；②使用不同的回归方程是产生差异的又一原因[17]；③样地面积有限且测量方法存在误差，依靠面积较小的样方所得到的生物量数值来推算群落的生物量一般会高于实际值[18]；④不同区域的森林受干扰程度各异，进而对森林的生物量和净生产力产生影响；⑤立地条件、林龄和密度的差异也影响森林的生物量和净生产力高低。

本研究一方面可能是由于区域地理位置、气候条件等存在差异导致马尾松林林分生物量和净生产与其他地区产生差异；另一方面，林分密度、立地条件和人为干扰可能是导致马尾松林林分生物量和净生产力偏小的主要原因。因此，应加强独山县国有林场马尾松人工林的经营管理，采取有效措施实施林分结构和密度的调整，加大林相改造力度，努力提高当地的马尾松林林分生产力及群落整体生态效益。

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中图分类号：S791.248；S758.5；S718.55+6 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2013）08-1853-06