四川盆地侏罗纪长颈蜥脚类恐龙的演化

摘　要：对四川盆地的长颈蜥脚类马门溪龙科(Mamenchisauridae) 的分类沿革和科征进行了总结和修订，认为颈椎数目大于等于15个是其重要的科征之一。目前，马门溪龙科有三个属级成员，分别为早侏罗世的通安龙Tonganosaurus、中侏罗世的峨眉龙Omeisaurus和中-晚侏罗世的马门溪龙Mamenchisaurus。通过分析这三属恐龙的特征，认为马门溪龙科的三属恐龙具有亲密的、祖先与后代的亲缘关系。马门溪龙科的演化具有明显的线性特点，表现为：(1)体型逐渐变大；(2)椎体结构由简单变复杂，椎体骨组织由坚实变疏松；(3)肩胛骨相对变长，下肢比例变小。

关键词：四川盆地　马门溪龙科　侏罗纪　演化

中图分类号：Q91

文献标识码：A

文章编号：1007-3973（2012）006-001-03

1 前言

四川盆地的蜥脚类恐龙化石材料非常丰富，目前已经正式研究命名三科属，分别为：圆顶龙科Camarasauridae的资中龙属 Zizhongosaurus，酋龙属 Datousaurus，大山铺龙属 Dashanpusauru和秀龙属 Abrosaurus；妖龙科Family Cetiosaurinae的原颌龙属Protognathosaurus，蜀龙属 Shunosaurus，马门溪龙科Mamenchisauridae的通安龙属Tonganosaurus、峨嵋龙属Omeisaurus和马门溪龙属Mamenisaurus。此外还有未定科的两属两种：石碑珙县龙Gongxianosaurus shibeiensis，周氏宜宾龙Yibinosaurus zoui。

根据颈椎的长宽比及椎体的复杂程度，将四川盆地的蜥脚类恐龙分为三大类：(1)颈椎细长，椎体结构相对复杂的长颈蜥脚类，马门溪龙科的成员即归于此类；(2)颈椎粗短，椎体结构相对简单的短颈蜥脚类，妖龙科的成员,未定科的石碑珙县龙和周氏宜宾龙即归于此类；(3)颈椎形状和椎体结构特征均介于上述两类之间的中颈蜥脚类，圆顶龙科的成员即归于此类。其中，长颈蜥脚类的化石点最多，地理分布最为广泛，地史分布最为连续。

2 Mamenchisauridae 的科征及现有各属

马门溪龙科的特征：个体中等到大型的蜥脚类恐龙。头骨高度适中，头侧开孔大。牙齿勺形（何信禄等，1984）。颈部长，最长者接近中轴骨全长的0.50。颈椎长，颈椎数大于等于15个，颈椎神经棘低而且前后延长。背椎椎体上的侧凹不同程度地发育（欧阳辉等，2002）。原始者后部颈椎和前部背椎神经棘不分叉，前部尾椎为微弱的双凹型或平凹型。而进步者后部颈椎和前部背椎神经棘分叉，前部尾椎为不同程度的前凹型。尾部较短，中部尾椎的脉弧分叉。肩胛骨的下端前缘显著上斜。肠骨的耻骨突特别发育。前后肢比例0.75-0.83。

到目前为止，马门溪龙科的属级成员有如下三个：早侏罗世的通安龙Tonganosaurus （李奎等，2010），中侏罗世的峨眉龙Omeisaurus（Young C C, 1939；何信禄等，1984，1988；唐峰 等，2001；江山 等，2011），中晚侏罗世的马门溪龙Mamenchisaurus（Young C C, 1954；杨钟健，赵喜进，1972；皮孝忠等，1996；欧阳辉等，2002）。

通安龙只有一个化石点，位于四川省会理县通安镇（如图1），层位为下侏罗统益门组(J1y)的中上部，相当于川中地区的自流井组中上部。该化石点仅发现通安龙，属下只有一种，即属型种何氏通安龙Tonganosaurus hei。通安龙的主要特征是：荐前椎的侧凹大而深，但中间无隔板，结构简单；颈椎细长，神经弓矮，神经棘低、前后延长；后部颈椎及背椎的板状及坑凹构造均发育；前部背椎后凹型，中部平凹型，后部双凹型；前部尾椎双凹型，神经弓矮，神经棘高；脊椎骨组织坚实、不中空；前后肢比例为0.80；肱骨直而粗壮，其长度为股骨的0.75，三角脊发育；股骨直而粗壮；第四转节发育。

峨眉龙是四川盆地乃至西南地区最早被科学研究的蜥脚类恐龙。1936年，杨钟健教授在自贡荣县西瓜山发掘到蜥脚类化石材料，经过研究后命名为荣县峨眉龙Omeisaurus junghsiensis Young, 1939，归入到勺齿龙科群Family group Bothrosauropodidae的腕龙科Brachiosauridae下的盘足龙亚科Helopodinae中，即将峨眉龙和马门溪龙属归入不同的科群。1984年，何信禄等在研究天府峨眉龙Omeisaurus tianfuensis时，将峨眉龙属归入马门溪龙科中。目前，峨眉龙已有7种，如表1。其中，天府峨眉龙是自贡大山铺蜀龙-峨眉龙动物群(Shunosaurus - Omeisaurus Fauna)的主要蜥脚类成员之一，同时也是峨眉龙属里保存状况最好的一种。峨眉龙属的层位均为中侏罗统沙溪庙组。峨眉龙的主要特征是：头骨高度适中；牙齿勺形，粗大。齿冠前缘锯齿发育，后缘锯齿数目少，有时缺失；颈椎数目为17个左右，背椎12个，荐椎4个；后部颈椎和前部背椎神经棘形态简单，不分叉，前部尾椎为微弱的双凹型；第一尾椎的尾肋扩大，略呈扇形。

马门溪龙属是马门溪龙科里个体最大，知名度最高的一属恐龙。其属型种是在四川宜宾发现的建设马门溪龙Mamenchisaurus constructus。现已发现的马门溪龙属有9种，如表1所示。马门溪龙属的地理分布广，遍及包括滇中、四川盆地在内的西南地区和西北地区的甘肃和新疆，如图1所示。地史分布则从中侏罗统延续到上侏罗统。马门溪龙属的主要特征有：头骨小，高长适中，头侧开孔大，上枕骨嵴发达。下颌瘦长，具有外下颌孔，其腹缘向背方拱曲。齿列长，齿数多。原始者牙齿前后缘均具有锯齿；进步者牙齿后缘锯齿消失。脊椎式：颈椎18-19，背椎12，荐椎4-5，尾椎50+。荐前椎后凹型，椎体内具有蜂窝状构造。后部颈椎和前部背椎神经棘分叉。颈部长，颈椎体延长，颈肋长至特长。前部尾椎前凹型，中后部尾椎双平型。中部尾椎的脉弧分叉。肩胛骨长于股骨，胸骨狭小，亚圆形。前肢为后肢长的0.75-0.80。前后脚均较小。