草坪草耐践踏机理研究

摘要 耐践踏性是衡量草坪质量的重要指标之一。该文从草坪草形态解剖结构、细胞壁成分、代谢调节、矿质营养和水分等方面，综述了草坪草耐践踏性的生理机理。

关键词 草坪草；耐践踏性；机理

中图分类号 S688.4 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2014）06-0176-03

Discussion on Mechanism of Wear Tolerance of Turfgrass

XIAO Bo

（College of Gardening and Horticulture，Yangtze University，Jingzhou Hubei 434025）

Abstract Wear tolerance of turfgrass is one of the most important index to evaluate turfgass quality. This article discussed the physiological mechanism of wear tolerance of turfgrass from the aspects of anatomical and morphological plant characteristics，cell wall constituents，regulation of physiological metabolism，mineral nutrition and water content.

Key words turfgrass；wear tolerance；mechanism

草坪是城市生态系统的重要组成部分，能够净化空气、美化环境，还为人们提供了一个运动、游憩的场所。对大多数草坪而言，都要求其具有一定的耐践踏性。草坪草的耐践踏性是指草坪承受的力在一定范围内，能够保持正常生长，恢复自身特性的能力[1]。草坪的耐践踏性好，表明草坪的质量较高；草坪的耐践踏性差，表明草坪的质量较差。草坪草的不同品种之间，耐践踏性各不相同。总之，草坪的耐践踏性受多种因素的制约和影响，如草种的特性、耐磨性和再生速度、草坪草的基因型、养护管理水平以及土壤、气候条件等多种因素[2]。近年来，国内外学者对草种间[3-5]以及草种内品种间[6]的耐践踏性开展了诸多研究，得出了许多重要成果。该文在总结前人研究成果的基础上，从形态解剖结构、细胞壁成分、代谢调节、矿质营养、水分等方面对草坪草的耐践踏机制进行了分析，以为生产实践中选育和推广耐践踏草种提供参考。

1 形态解剖结构

草坪草的耐践踏性与其形态解剖结构有着密切的关系。草坪草在长期的自然选择和人工选育下，地上部分的茎和叶形成了其独有的形态学特征：植株矮小、分蘖快、茎密度大、叶片再生能力强。这些特征能够很好地适应人畜及交通工具对其产生的践踏伤害。草种的品种不同，其茎叶结构和解剖结构也不同。近些年的许多研究表明，草种的茎、叶的形态机构和解剖结构是草坪草的耐践踏性的最重要的决定因素。

王 艳等[7-8]比较了2种草坪草――结缕草和草地早熟禾的叶、叶鞘及鳞叶的解剖结构，结果表明，结缕草叶片的维管束更发达，其机械组织及叶内组织排列更紧密，而且结缕草叶的角质层也很发达，上下表皮角质层均厚于草地早熟禾，并且研究了2种草的耐践踏性，发现结缕草比草地早熟禾具有更强的耐践踏性，因此认为，结缕草的相关的解剖结构与其具有较强的耐践踏性有密切关系。耿世磊等[9]对台湾草、海滨雀稗和狗牙根3种暖季型草坪草的叶片和解剖结构进行分析，发现台湾草是这3种草坪草中耐践踏性最强的品种。可能是由于台湾草具有维管束鞘、叶片表皮细胞、机械组织、泡状细胞及茎中细胞纤维带等特征。刘建秀[10]在2000年以狗牙根为例，研究草坪草的耐踏性的评价指标，结果表明，草坪的耐践踏性受机械组织、维管组织和建坪速度的影响。选择叶片的抗拉强度和建坪速度能够表征草坪的耐践踏能力。Shearman等[11]选择了种冷季型草坪草种及品种的叶宽度、芽密度、草坪载重力及叶抗拉强度作为指标，分析其与耐践踏性的关系。结果表明，草坪草的叶抗拉强度和叶的宽度与耐践踏性显著相关。Brosnan等[6]分别选择了10种耐践踏性强和10种耐践踏性弱的草地早熟禾品种，发现耐践踏性强的品种，其叶片垂直角度大、总细胞壁和木质纤维素含量高、嫩芽含水量高、叶片膨压大。通过进一步分析发现，叶片角度与草地早熟禾品种间耐践踏性强弱有最直接的联系。那些在种间和种内与耐践踏性相关的指标，在草地早熟禾品种的研究中，不是重要的区分强弱的特征。从整体情况来看，冷季型草坪草的茎叶结构细腻、植株密度小、茎叶组织中纤维素含量较低，因此其耐践踏性比暖季型草坪草差[11]。

2 细胞壁成分

木质素、纤维素、半纤维素等是植物细胞壁的重要组成部分，会对草坪草的弹性和刚性产生影响，从而影响其耐践踏性。不同的草坪草细胞壁的组成成分不同，其耐践踏性强弱也有差别。研究表明，耐磨性与植物体内细胞壁含量显著相关，可以将植物体内的总细胞壁含量作为草坪草耐磨损性的一个数量化指标。Shearman和Beard[11-13]研究了7种冷季型草坪草的细胞壁成分与其耐践踏性的关系，结果发现，不同草种间的耐践踏性差异与单位面积的总细胞壁含量、纤维素含量、木质素含量以及半纤维素含量呈显著相关性，相关系数分别达到了0.88、0.85、0.70、0.88。Trenholm等[3]研究了2种暖季型草坪草海滨雀稗和狗牙根的耐践踏性，结果表明，狗牙根品种的叶片木质素、木质纤维素和茎木质纤维素含量比海滨雀稗的多，而且耐践踏性也比海滨雀稗强。程转宏等[14]研究了3种野生地被植物的耐践踏性，结果表明，车前在践踏后的盖度和生物量的下降幅度最小，因此车前的耐践踏性最强，进一步研究发现，其叶片的纤维素含量也最高，因此认为耐践踏性与叶片的纤维素含量密切相关。

3 代谢调节

当植物的正常生长受到干扰和破坏，在接受外界的刺激及环境胁迫后，会产生应激反应和抗逆性，以使植物恢复正常的生长[15]。近年来，一些学者研究了践踏胁迫对草坪草保护酶活性的影响。王 晖等[16]研究发现当假俭草和结缕草受到践踏胁迫时，它们的反应表现为质膜的透性增加，SOD活性有显著下降，认为践踏胁迫可能使得与SOD相关的基因表达系统的某个过程受到破坏，而POD活性没有受到显著影响。周兰胜等[17]研究发现在轻度践踏胁迫下，POD活性和CAT活性都上升，在中度和重度践踏胁迫下，POD活性上升而CAT活性下降，并发现马尼拉的这2种酶活性的协调性要相对好于狗牙根，分析认为这可能是马尼拉耐践踏性强于狗牙根的一个生理原因。朱小春等[18]研究了JD-1结缕草的耐践踏性，结果发现，在轻度践踏下，叶片丙二醛含量和细胞膜透性，与对照相比无明显变化，但在中度和重度践踏下，与对照相比达到极显著水平。

4 矿质营养

养分管理是草坪养护中的一项重要内容。凡是使草坪草茎、叶组织或茎、叶细弱的管护措施都将导致草坪草的耐践踏性下降[19]。

氮是草坪生长的关键元素，适量的氮水平可以提高耐践踏性[20]。但同时，研究中发现，过量的氮肥会引起草坪草的徒长，并会抑制根系的生长，从而降低草坪草对践踏胁迫的抵抗力；而合理的氮肥用量，有利于提高草坪草的恢复能力。杨富裕[21]研究认为，草坪草遭受重度践踏后，在进行施氮时，用量可以比平时适当提高。Hoffman等[22-23]研究了氮肥对多年生黑麦草耐践踏性的影响，结果发现，当氮肥超过245 kg/（hm2・a）后，耐践踏性下降，但恢复能力提高，并且发现磨损程度、嫩芽生长速率、组织含水量明显增加。其中，组织含水量影响磨损最大，其次是细胞壁成分、叶片强度和嫩芽密度。也有人研究发现，氮肥提高了翦股颖的耐践踏性，但没能提高草地早熟禾的耐践踏性，也没有影响恢复能力[24]。

磷是植物必需的重要元素之一，在植物的生长发育过程中，具有能量贮存和传递的作用。许多研究表明，磷主要集中在代谢比较旺盛的地方，如新叶、幼芽以及根的顶端生长点等。因此，为草坪草提供足够的有效磷供应，有利于促进草坪草分蘖，增加分蘖数，提高草坪草的生长速度，进而提高草坪草的耐践踏能力[25-26]。

单施钾肥或钾肥配合硅肥能够提高耐磨损性[27]。钾参与了草坪草的许多生理过程。植物体内一定水平的钾，能够促进细胞吸水，使植物叶片饱满挺拔，增加细胞膨压，从而提高草坪草的耐践踏性[25-26]。游明鸿等[28]认为，钾元素能够促使植株茎干粗壮，增强叶片、枝条的机械弹性，从而有利于提高草坪草的耐践踏性，并且发现，当施钾量为27～36 g/m2时，显著提高了匍匐剪股颖的耐磨性，但对其创伤痊愈无明显效果。Trenholm等[27]研究发现单施钾肥或施钾肥配合施硅肥（Si）有利于提高海滨雀稗的耐践踏性，分别将草坪草叶片的受伤率从35%下降到20%以下。Trenholm等[29]研究了狗牙根和海滨雀稗的耐践踏性，结果发现，一定程度上，施钾肥的量增加，其茎叶组织中钾的含量随之增加，同时研究还发现，茎叶组织中的含钾量与海滨雀稗和狗牙根的耐践踏性成正相关。周兰胜等[17]研究发现践踏胁迫下，2种暖季型草坪草狗牙根和马尼拉植株体内的钾含量均增加，但是两者增加的幅度有差异，狗牙根植株体内的钾含量增加较少，而马尼拉草坪植株体内的钾含量增加较多。

5 水分

草坪草的耐践踏性与水分生理变化也有关，但结论不一。Shearman等[30]认为，草坪密度和叶片含水量均是草坪草耐践踏性的主要影响因素。一定水平的叶片含水量，有利于草坪草叶片细胞保持一定的膨压，增强细胞的机械性能，但过高的含水量，在践踏胁迫下容易造成机械损伤。有研究发现，草坪草的耐践踏性与叶片水分含量、相对吸胀率没有显著的相关性[13]，但也有人研究发现，茎叶水分含量与草坪草的耐践踏性呈负相关，特别是当茎的水分含量较高时，这种负相关性更加显著[3]。Hoffman和Ebdon[22-23]研究了氮肥和钾肥对多年生黑麦草耐践踏性和恢复性的影响，结果发现，氮肥通过影响组织的含水量，进而显著地影响多年生黑麦草的耐践踏性。

耐践踏性是草坪草区别于其他植物的重要特征，是衡量草坪质量的重要评价指标之一。多年来，国内外的学者，对草坪草的耐践踏性做了大量的研究，已找到了一些与草坪草耐践踏性紧密相关的指标，但这些指标并不能普遍解释所有草坪草耐践踏的原因，因而未能探明其真正的机理。随着生物技术的蓬勃发展，利用基因工程手段，通过降低草坪草生长点、促进植株分蘖、提高茎的弹性等方面，开辟草坪草耐践踏性研究的新途径，将为草坪草耐践踏性研究提供新的思路。

6 参考文献

[1] 周保鑫，孙吉雄.草坪践踏器的原理及其研制[J].甘肃农业大学学报，1994，29（1）：93-95.

[2] 宋桂龙.践踏对足球场草坪草生长和生理影响的研究[D].北京：北京林业大学，2003.

[3] TRENHOLM L E，CARROW R N，DUNCAN R R.Mechanisms of wear tolerance in seashore paspalum and bermudagrass[J].Crop science，2000， 40（5）：1350.

[4] 沃晓棠.三种冷季型草坪草耐践踏性研究[D].哈尔滨：东北林业大学，2007.

[5] 宋桂龙，韩烈保.层次分析法在草坪耐践踏性研究中的应用[J].福建林学院学报，2005，25（3）：274-278.

[6] BROSNAN J T，EBDON J S，DEST W M.Characteristics in diverse wear tolerant genotypes of Kentucky bluegrass[J].Crop Science，2005，45（5）：1917.

[7] 王艳，张绵.结缕草和早熟禾解剖结构与其抗旱性、耐践踏性和弹性关系的对比研究[J].辽宁大学学报：自然科学版，2000，27（4）：371-375.

[8] 王艳，张绵，张学勇，等.结缕草与草地早熟禾的弹性与耐磨性对比研究[J].草业科学，2002，19（2）：56-59.

[9] 耿世磊，赵晟，吴鸿.三种草坪草的茎、叶解剖结构及其坪用性状[J].热带亚热带植物学报，2002，10（2）：145-151.

[10] 刘建秀.草坪坪用价值综合评价体系的探讨―Ⅱ.评价体系的应用[J].中国草地，2000（3）：55-57.

[11] SHEARMAN R C，BEARD J B.Turfgrass wear tolerance mechanisms：I. Wear tolerance of seven turfgrass species and quantitative methods for determining turfgrass wear injury[J].Agronomy Journal，1975，67（2）：208-210.

[12] SHEARMAN R C，BEARD J B.Turfgrass wear tolerance mechanisms：II. Effects of cell wall constituents on turfgrass wear tolerance[J].Agronomy Journal，1975，67（2）：211-215.

[13] SHEARMAN R C，BEARD J B.Turfgrass wear tolerance mechanisms：III. Physiological，morphological，and anatomical characteristics associ-ated with turfgrass wear tolerance[J].Agronomy Journal，1975，67（2）：215-218.

[14] 程转宏，赵树兰，多立安.3种野生地被植物对践踏胁迫的生理生态响应特征[J].植物研究，2008，28（5）：614-617.

[15] 林多，魏毓棠.低温对番茄叶片POD活性及其同工酶的影响[J].沈阳农业大学学报，2000，31（1）：47-49.

[16] 王晖，周守标.践踏对野生假俭草和结缕草叶几项生理指标的影响[J].南京林业大学学报：自然科学版，2004，28（1）：89-91.

[17] 周兰胜，戴其根，张洪程，等.不同践踏强度对狗牙根和马尼拉形态生理的影响[J].草业科学，2005，22（12）：77-81.

[18] 朱小春，孙吉雄，安渊.践踏胁迫对上海“JD-1结缕草”生长及生理的影响[J].草原与草坪，2006（6）：38-42.

[19] D R EMMONS.Turfgrass Science and Management[M].New York：Delmar Publisher Inc，1984.

[20] TRENHOLM L E，CARROW R N，DUNCAN R R.Wear tolerance，growth，and quality of seashore paspalum in response to nitrogen and potassium[J].HortScience，2001，36（4）：780-783.

[21] 杨富裕.过度践踏草坪的施肥管理[J].花木盆景：花卉园艺，2000（9）：15.

[22] HOFFMAN L，EBDON J S，DEST W M，et al.Effects of Nitrogen and Potassium on Wear Mechanisms in Perennial Ryegrass：I. Wear Tolerance and Recovery[J].Crop Science，2009，50（1）：357-366.

[23] HOFFMAN L，EBDON J S，DEST W M，et al.Effects of Nitrogen and Potassium on Wear Mechanisms in Perennial Ryegrass：II. Anatomical，Morphological，and Physiological Characteristics[J].Crop Science，2009， 50（1）：367-375.

[24] CARROLL M J，PETROVIC A M.Wear tolerance of Kentucky bluegrass and creeping bentgrass following nitrogen and potassium application[J].HortScience，1991，26（7）：851-853.

[25] 胡雪华，周丕生，何亚丽.马尼拉成坪综合因素研究II.马尼拉草坪运动场的坪床表土研究[J].上海农学院学报，1999，17（3）：167-171.

[26] 吴新江.马尼拉草坪管理――施肥与修剪[J].湖北畜牧兽医，2000，15（3）：25-26.

[27] TRENHOLM L E，DUNCAN R R，CARROW R N，et al.Influence of silica on growth，quality，and wear tolerance of seashore paspalum[J].Journal of Plant Nutrition，2001，24（2）：245-259.

[28] 游明鸿，毛凯，刘金平，等.钾肥对草坪草抗性的影响[J].草业科学，2003（2）：62-65.

[29] TRENHOLM L E，DUNCAN R R，CARROW R N.Wear tolerance，shoot performance，and spectral reflectance of seashore paspalum and bermudagrass[J].Crop science，1999，39（4）：1147-1152.

[30] SHEARMAN R C，BEARD J B，HANSEN C M，et al.Turfgrass wear simulator for small plot investigations[J].Agronomy journal，1974，66（2）：332-334.