实验埋藏学研究中的生物组织保存研究

摘要：埋藏作用是化石的保存中的一个重要环节。其作用的强弱决定着化石早期的保存几率。‘其中生物组织保存是埋藏作用中一个更加关键的因素。在各种作用下，保存下来的组织最有可能保存为化石。腐解后的不同生物组织之间的保存对比可以了解这种相对保存的潜力。但是，目前对生物不同组织的抗腐解能力强弱知之甚少，甚至对于最抗腐解的结构组织了解也很少。生物保存实验模拟了各因素(如温度、盐度)对生物组织的影响，通过实验提供所需的时间和过程的数据，得到相关信息。不同的组织保存实验可以反映化石组合面貌下不同的环境变化过程。随后的组织保存实验有可能为化石库的成因、生物群的属性等一系列古生物学上的难题提供了新的思路。

关键词：实验埋藏学　生物组织保存　化石

中图分类号：Q91

文献标识码：A

文章编号：1007-3973(201 1)010-075-02

由于可以为反应古生物群整体面貌的化石组合研究提供更多信息，实验埋藏学越来越受到古生物研究的重视。在实验埋藏学中，腐解实验和生物组织保存实验是非常重要的。因为一个腐解躯体往往会比完整的状态更有指导意义。腐解是在化石保存的必经过程。即使保存最完整化石，早期均发生腐解。只是不同的躯体及组织发生的腐解速率不同。化石保存都是不完整的(Behrensmeyer and kidwell，1985)。特征状态研究可以为化石组合得到更多信息。从而深入研究这些地质作用，重建地史时期的生物和地质事件。

埋藏作用是化石的保存中的一个重要环节。埋藏作用包括腐解速度、破碎化、矿化、搬运和生物组织保存等五个方面。其中腐解是埋藏作用中一个更加关键的因素。因为在微生物的参与下，组织的腐解在动植物分解中起到了一个核心的作用。腐解首先会影响生物组织的保存(比如早期快速脱水对软组织保护具有重要作用)，进而影响组织的矿化。同时，腐解也促使肢解的发生(Glover and Kidwell，1993)，改变组织的生物属性，最终影响搬运。腐解作用的研究是相当有必要的。作为腐解的反作用，生物组织的保存也应该是我们研究的一个重点。因为生物组织的化学组成和结构，影响其抗腐解的能力。而腐解后剩余的组织最有可能保存为化石(Briggs andKear,1993，1994b)。对腐解后的不同生物组织之间的保存对比可以了解这种相对保存的潜力。但是，目前对生物不同组织的抗腐解能力强弱知之甚少，甚至对于最抗腐解的结构组织(比如角质层)了解也不多。

另外，腐解实验的古今对比的基本前提是古今生物的微观组织没有发生巨大的变化。研究者也是基于这个基本理论依据展开工作的。从目前能够获取的肌肉和DNA检测来看(Henwood，1992)，这一个基本理论依据是可靠的。但是究竟存不存在细微差异?在化石条件下保存的组织究竟发生了什么变化?那些可以忽略，那些需要关注?这些都需要日后大量的工作来充实。

1、目前生物组织的保存研究

化石生物组织的保存首先来源于琥珀。其次是与生矿物共存的生物分子以及化学痕迹。琥珀是化石保存中一类特殊的保存状态。有研究者对保存在琥珀中苍蝇的肌肉做过检测(Henwood，1992)，甚至从琥珀中的昆虫身上提取到了DNA，这意味着大部分的生物组织有可能被保存了下来(Henwood。1992；Grimaldi et a1，1994)。琥珀一直视为生物分子的潜在来源，重点一直关注于DNA。但相关研究也证明琥珀中存在许多有机物质。对这些有机物质生物组织的保存潜力尚未充分研究。宏体化石中也有许多组织形态保存的证据(有机遗骸、软组织早期的矿物交代等)，但是很少有针对生物组织的研究(Allison and Briggs，1991b)。除琥珀之外，早期的实验涉及磷酸钙(Martill，1988)。因为磷酸钙有可能抑制腐解中软体部分有机分子的矿化。虽然蛋白质存在时间较短(Walton el a1.，1993)，但是磷酸盐矿物有可能为其保存提供更多的保护。如果找到有机分子与矿物生长的关系，这将为埋藏信息提供一个重要来源。

2、生物组织保存的研究方法

和腐解实验方法类似，生物组织保存的研究方法是在实验室或野外条件下通过改变一个控制因素来确定该因素对生物组织保存影响的。这个过程可以模仿或者重复。实验中可以对各种关键进程(包括组织腐解、分解及解体、矿物质交代等等)反复大量实验。实验通过抑制腐解来研究自然界中可能存在的保存条件。但是生物组织的保存能力实验研究相对要复杂。一方面原因是因为除了不同成分组成的组织存在差异(比如骨骼抗腐解能力强于表皮)，同种成分组成的组织其抗腐解能力差距也很大。角质层、表皮的主要成分中是蛋白质，但是其抗腐解能力远远高于其他由蛋白质组成的器官。因此，仅仅通过简单的成分分类(脂质、碳水化合物、蛋白质、核酸等)来确定其抗腐解能力的强弱有可能是错误的(Allison，1988b；Tegelaar et a1．．1 989)。

另一方面，化石保存时对生物组织成分保存是有选择性的，这个过程的选择有可能取决于埋藏条件和周围微生物。实验室模拟实验已经证明其选择性：在有氧条件下，300天之后不饱和长链碳氢化合物和藻类的脂肪酸会完全消失；植物甾醇也会减少80％以上。厌氧条件下，200天之后甾醇也会消失70％以上(Teece et a1.，1994)。相信类似的因素会在以后的研究中不断的挖掘出来。这些因素影响了组织和躯体的保存，也对化石中成分的解释是至关重要的。

抗腐解能力实验应尽量采用可以采用类似腐解速率检测的方法(各个阶段的净重和成分的变化)测试。当然也可以用化学方法量化：称量酸、碱水解后剩余的残渣。阶段表征(如无脊椎动物腐解的几个特征：干瘪、松弛、刚毛脱落)通常只能用于粗略表述(Briggs and Kear,1993a)。称量中，湿重和干重的测试方法各有利弊：在一些海洋无脊椎动物试验中，实验者使用了湿重做统计。湿重主要用于相同物种间统计对比。考虑到不同物种间组织的差异，湿重通常不会用于这样的对比(Bfiggs and Kear,1993a)。干重是一个比较理想的统计变量，但是烘干会改变某些成分组成。针对不同物种，需要不同干燥操作以及湿、干燥的比例计算(Briggs and Kear,1993~1994b)。各种化学成分的变化(比如有机碳总量的常规分析、c：H：N在不同的无脊椎动物变化测试)也可以用于组织保存的检测。

3、组织保存研究展望

作为实验埋藏研究的一个分支，组织保存实验有大量的问题需要解决。目前的研究尚处于初步发展阶段。目前的研究主要是为了解决某个实际性问题而零星的尝试并没有进行系统性研究。今后的实验研究首先应该针对不同生物类别和组织类型的腐解保存实验，进一步充实研究的理论基础。另外，需要有一系列实验来验证已有结论。因为某些实验数量

过少或者实验条件不够典型，结果不具备统计意义。

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