贵州省茅台镇钙华苔藓植物群丛微型生物多样性

摘要：贵州省茅台镇是中国“国酒”茅台酒的生产地，该区地质背景和环境条件特殊，为了探索该区钙华苔藓群丛中微型生物多样性特征，经野外生态调查和室内初步分析鉴定，发现该区钙华沉积苔藓植物7种和微型生物34种，其中微型生物有蓝藻门1种、硅藻门4种、原生动物门29种。划分了钙华沉积区苔藓群丛微型生物为6个功能营养群，其中细菌碎屑取食者群（B群）的种类数最多，占总数的42.86%，其次是食藻者群（A群），占总数的30.95%，光合营养群（P群）占总数的11.90%，食肉者群（R群）占总数的9.52%，腐生营养群（S群）和非选择性杂食者群（N群）都分别占总数的2.38%。通过对钙华地区不同基岩类型钙华苔藓群丛微型生物种类相似性的比较，发现不同的岩石性质对苔藓群丛微型生物多样性的组成有显著的影响，揭示了该区钙华苔藓群丛微型生物的异质性。

关键词：微型生物；钙华；多样性；苔藓群丛；茅台镇

中图分类号：Q948.15 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2013）05-1049-04

Biodiversity of Microorganisms Associated with Bryophyte Association from Tufa in Maotai Town，Guizhou Province

XIE Fei1，YANG Zai-chao1，WANG Zhi-hui2，ZHANG Zhao-hui2，3，GUO Kun-liang4

（1. Department of Life Sciences， Liupanshui Normal College， Liupanshui 553004， Guizhou，China； 2. School of Life Sciences， Guizhou Normal University， Guiyang 550001， China； 3. Key Laboratory for Information System of Mountainous Area and Protection of Ecological Environment of Guizhou Province， Guiyang 550001， China； 4. The Kweichow Moutai Distillery， Renhuai 564501， Guizhou，China）

Abstract：Maotai town is a produce place of Maotai distilled wine， and it has unique geological background and environmental conditions. For the research of microorganism biodiversity， field work was conducted at tufa deposition in this area. After identification and analysis in laboratory， 34 microorganism taxa belonging to three groups had been found from this tufa in Maotai town. Among them， there were one species for cyanophyta， four for bacillariophyta and twenty nine for protozoa. And seven taxa for bryophytes also were found from this tufa. Six groups of ecological function were classified including Bactivores detritivores （B groups， 42.86%）， Algivores（A groups， 30.95%）， Photosynthetic autotrophs （P groups， 11.90%）， Raptors （R groups， 9.52%）， Saprotrophs（S group， 2.38%） and Nonselective omnivores （N groups， 2.38%）. The species similarity index showed that the species composition of microorganism diversity was significant effected by different rock quality， the results indicated that it had unique characteristics of microorganism diversity associated with bryophyte association from the tufa in this area.

Key words： microorganism； tufa； diversity； bryophyte association； Maotai town

生物钙华（Bio-tufa）是水生或亚水生生物参与沉积淡水碳酸钙的一种独特自然现象，具有生物构造的多孔型钙华[1-3]。在生物钙华的形成过程中，主要参与者除了最重要、最显著的苔藓植物外[4-9]，还在苔藓群丛钙华沉积中分布着十分丰富的肉眼难以直接观察的一些微型生物，如蓝细菌、硅藻、绿藻和原生动物等，它们对钙华沉积形成有重要的意义[10-16]。生物钙华是喀斯特地区溪流沟谷中的水通过浸润、滴流，苔藓植物和一些自养微型生物经光合作用从水和大气中转移了大量的CO2，从而降低了水对碳酸盐的溶解，使碳酸钙、碳酸镁不断地沉积下来，而这些苔藓植物和一些微型生物的体表及整个植物体又能使沉积下来的碳酸盐结晶结核、固定发育形成生物构造的钙华骨架，并促进和加速钙华的形成[17]。因此研究钙华苔藓植物及微型生物多样性，对进一步认知生物钙华及特殊地区生物资源多样性和独特性具有重要的理论意义，也为监测环境的变迁提供科学数据支撑。关于钙华苔藓植物的研究主要集中在钙华地区的瀑布、洞穴中[4-9]，而钙华苔藓植物群丛中的微型生物多样性研究报道仅见王智慧等[2，10，11]研究石灰华扇及一些岩溶藓类附生的原生动物、蓝细菌、绿藻及硅藻。茅台镇的钙华苔藓植物及微型生物研究未见报道。

贵州省茅台镇是中国茅台酒的生产地，具有“中国第一酒镇”的美誉，蜚声中外。因茅台酒在国家政治经济生活中发挥的特殊作用，也使茅台镇在地理位置上具有重要的科学研究价值。茅台镇地质背景比较特殊，地质结构是侏罗纪白垩系紫色砂页岩和砾岩，形成时间在7万年以上[18]。该区砂页岩和砾岩富含钙质，加上一定的气候条件，在一些河流岸边和季节性流水沟谷里形成了钙华沉积。因此研究了该地区钙华苔藓植物和微型生物多样性，以期为这类地区特殊的生物多样性、生态及生物钙华形成的深入研究提供基础数据和资料。

1 研究区域和研究方法

1.1 研究区域概况

茅台镇位于贵州省高原西北部，大娄山脉西段北侧，毗邻川南。地处低矮的赤水河中游河边的峡谷地带，两山对峙，地理位置的封闭使得茅台镇形成了特殊的小气候，即冬暖夏热少雨。年平均气温17.4 ℃，1月份平均气温6.9 ℃，7月份平均气温27.9 ℃，夏季最高气温39.9 ℃，全年炎热气温持续半年以上，冬季气温温和，温差小，最低气温2.7 ℃。茅台镇气候的另一特点是干热少雨，全年降雨量仅为800～1 000 mm；日照丰富，年日照可达1 400 h[18]。采样点周围生态环境较好，有乔木、竹林及小灌丛，自然资源较为丰富，钙华区域为一小溪谷型，钙华程度中心厚，两侧边缘薄，生物钙华最厚的区域达到1.3 cm。

1.2 研究方法

1.2.1 野外工作 采样点的钙华处为小溪谷型，以钙华最厚区为中心，在上端、中央底端和两侧边缘的不同位置，用采集刀剥取样品和生物标本共20份，分别装入18 cm×13 cm封闭式塑料袋内，记录沉积物及环境特征。

1.2.2 室内工作 利用实体解剖镜、普通光学显微镜和相差显微镜，借助国际著名专业刊物和国内现代分类工具书，分析和鉴定苔藓植物[4-9]、蓝藻、硅藻、绿藻[19]及原生动物[20-22]。

1.2.3 数据处理 相似性系数计算见公式：Sc=■×100%。式中，Sc为相似性系数；A为甲地区全部种数；B为乙地区全部种数；C为两地区共有种数。

2 结果与分析

2.1 钙华生物多样性组成

经初步分析和鉴定，茅台镇钙华苔藓植物共有6科7属7种，它们分别是凤尾藓科（Fissidentaceae）的裸萼凤尾藓（Fissidens gymnegynus Besch.），丛藓科（Pottiaceae）的阔叶小石藓（Weisia planifolia Dix.）、阔叶毛口藓（Trichostomum platyphyllum （Ihs.） Chen），珠藓科（Bartramiaceae）的小泽藓（Philonotis calomicra Broth.），卷柏藓科（Racopilaceae）的薄壁卷柏藓（Racopilum cuspidigerum （Schwaegr.） Aongstr.）和溪苔科（Pelloaceae）的溪苔（Pellia epiphylla（L.）Cord.）。在这几种苔藓植物群落中，分布着十分丰富的微型生物类群（microorganism groups），包含了蓝藻门（Cyanophyta）、硅藻门（Bacillariophyta）及原生动物门（Protozoa）等，共有微型生物总物种数34种（表1）。

2.2 钙华苔藓附生微型生物功能营养群

根据Pratt和Cairns[23]分类的原生动物食性和营养方式，参考王智慧等[10]对岩溶区域水生原生动物功能营养群的划分标准，把茅台镇钙华区的苔藓附生微型生物群落划分为6个功能类群，即光合作用营养群（P群，Photosynthetic autotrophs）、细菌取食者群（B群，Bactivores detritivores）、腐生营养群（S群，Saprotrophs）、食藻者群（A群，Algivores）、非选择性杂食者群（N群，Nonselective omnivores）和食肉者群（R群，Raptors）。

在茅台钙华生态环境中，发现微型生物中细菌碎屑取食者群（B群）的种类数最多，为18种（图1），占的比例最大，占总数的42.86%；其次是食藻者群（A群），有13种，占总数的30.95%；再次是光合营养群（P群），有5种，占总数的11.90%；食肉者群（R群）有4种，占总数的9.52%；腐生营养群（S群）和非选择性杂食者群（N群）各1种，分别占总数的2.38%。

2.3 钙华与瀑布石灰华微型生物多样性的比较

通过对文献的收集和比较，发现钙华区微型生物物种多样性都比较丰富（表2），物种数都比较接近（表3）。由表3可知，不同岩石性质背景下微型生物的物种组成差异较大，砂页岩、砾岩形成的钙华区（茅台镇）与白云岩、石灰岩形成的钙华区（琵琶潭、马脚冲和香纸沟）微型生物进行比较，相似性系数十分低；而白云岩和石灰岩钙华的琵琶潭、马脚冲、香纸沟间微型生物相似性系数都较高。因此反映了不同岩石性质的地质结构形成的钙华对物种的组成有较大的影响，因此，物种的组成结构差异较大。

3 讨论

3.1 生物多样性与钙华环境的关系

钙华是生物多样性与淡水碳酸盐环境的相互作用而形成的一种综合的、复杂的地质生态学现象。除了在经典的岩溶地貌环境中能形成钙化沉积，本研究发现茅台镇主要地质结构中岩石性质为紫色的砂页岩和砾岩，呈弱酸性，并且富含钙质，同时在贵州省高原的岩溶地质大背景影响下，茅台镇部分地段淡水中的碳酸盐也较容易达到饱和而形成钙华沉积；另一方面，茅台镇钙华沉积物中含有丰富的微型生物包括蓝藻门、硅藻门、绿藻门、原生动物和小型高等植物中的苔藓植物。这些不同生命形态的生物及其在生命活动过程中对钙华沉积的塑造和形成起到了很大的促进作用，而不同岩石性质形成的钙华对微型生物多样性的组成具有显著的影响。

3.2 茅台镇钙华沉积环境特征

通过野外观察和室内分析，茅台镇砂页岩、砾岩钙华沉积环境中生物多样性的组成与白云岩、石灰岩钙华沉积生物多样性的组成存在显著差异，相似性较低。钙华中心区的苔藓植物主要有阔叶小石藓、小泽藓、薄壁卷柏藓及平叶偏蒴藓，钙华边缘主要是裸萼凤尾藓、阔叶毛口藓及平铺型的溪苔组成，这些苔藓植物群落为微型生物提供了优越的微生态环境，同时这些生物也加速和稳定了钙华的沉积。在这种很难形成钙华沉积的地质条件下，茅台镇钙华与其他岩溶地区瀑布石灰华微型生物物种组成的差异性和钙华沉积的形成反映了茅台镇地质构造的特殊性。

对茅台镇钙华沉积厚度测量中，钙华最厚的区域约1.3 cm，反映了该地区岩石地质中含较丰富的钙质，但钙华沉积程度和形成额较为缓慢。而该区域形成钙华的地球化学机理还需进一步的深入研究。贵州省茅台镇特殊的地理条件、气候条件和生物条件不仅酝酿了“国酒”茅台酒的美味，而且也蕴藏了丰富的生物资源。

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