由“功能”到“演化”

生物学革命始于英国

欧洲生物学史上有一个很有趣的问题，那就是：“生物学革命”为什么是由英国人发起的?德国与法国在18世纪、19世纪曾出现过相当多的伟大的生物学家，例如现代解剖学与古生物学之父邱维尔(1769年～1832年)是法国人，细胞学说创始人史莱登与史旺，以及建立“细胞源自细胞”观点的维周(1821年～1902年)都是德国人。其他如孟德尔、韦斯曼这两位19世纪遗传学大师，也都不是英国人。总之，19世纪欧洲大陆的生物学家对现代生物学的贡献，绝不亚于英国学者。那为什么现代生物学理论体系的基本框架――进化论，是由英国人建立的?而这两个英国人――达尔文与华莱士根本未受过正式的生物学训练。

笔者以为从德、英、法三国生物学在19世纪的不同发展以及生物学的特性谈起．才能了解出现这个问题的原因。

法、德两国的功能生物学

先谈法国。法国是欧洲最晚接受达尔文理论的国家，因为邱维尔在古生物学、比较解剖学、分类学方面的成就十分惊人，以致支配了整整一个世纪的法国生物学研究。现在我们所知道的邱维尔，只是个反对进化论的“顽固学者”。殊不知他的反对立场并不是出自无知．实际上源自他本人的研究成果。在达尔文之前，法国持有生物演化观念的学者，如拉马克及其门徒，面对邱维尔的驳斥毫无招架之力。这当然影响了后来达尔文理论的输入。邱维尔为什么能够成功地阻挡进化论呢?这牵涉到他对生物学的基本看法。他认为生物学的研究对象――有机体是一个具有功能的整体，同时，它的各个组成部分都有维持这个有机体生存的功能。因此他的比较解剖学强调两点：①各类动物的基本构造的恒定性；②组成部分之间的整体性。从这一功能生物学的立场出发，得到物种不变、不可能有演化的结论是很自然的。因为有机体解剖构造的各个组成部分之间，有紧密的功能上的相关性，任何一个部分的改变都可能产生巨大的相关的变动。而对于整体的恒定性而言，这种巨大的变动通常又是致命的。邱维尔在古生物学上的成就，完全奠基于他在比较解剖学上的知识，从一些零碎的化石材料重建古生物的形象是他最拿手的技艺。说到这里。读者不免感到奇怪，我们通常认为化石是支持生物进化论的最好证据，为什么邱维尔作为一个古生物学大师，居然看不出这些材料的意义?理由倒也很简单，从功能生物学的观点来看，生命世界尽管表面上千奇百怪、无奇不有，但所有动物在基本的解剖构造上却相差不多。若发现已绝种的生物与现代的某些生物构造十分相似，并不是令人惊异的事。换句话说，主张过去与现在的生物之间有亲缘上的联系，与主张无论过去或现在，生物的形态均不出几种基本形式的范围，在解释效力上完全一样。何况邱维尔在世时，无论是拉马克还是其门徒，所主张的进化论都缺乏可信的演化机制。如拉马克的“用尽废退说”、“后天形质可以遗传说”、“环境刺激说”根本挡不住精通比较解剖学、并发展出一套生物学观的邱维尔的批评(“功能”由“结构”决定，故外界的刺激即使引起了“功能”的变动，也因“结构”的限制而无法完成。这是他反对“适应性演化”的理由)。因此进化论在邱维尔时代只是个笑话。虽然达尔文的进化论与拉马克的不同，但因同是进化论，故不免令人感到怀疑。再加上达尔文理论所暗示的生物学观与法国功能生物学传统上根本格格不入．所以法国成为欧洲最后一个接受进化论的国家，是一点儿都不奇怪的事。

再谈德国。18世纪末19世纪初，德国兴起自然哲学。这派哲学基本上反对幼稚的机械论，相信自然有一个合理的计划而发展的历程――由物质进展到生命的低等形式，再发展到高等生命形式，最后是人的出现。也就是说自然有一内在而独立的目的，我们所观察到的一切都是自然创造史上的产物。这套看法刺激了生物演化方面的讨论。只是所有这类讨论，与其说是生物学倒不如说是一种“形而上”的铺陈。故而不久便在生物学界引起了反对，大家专心致志的只是精细的观察记录，不再敢随意逾越“科学”的领域。后来德国生物学在19世纪最大的成就――细胞生物学、实验生物学的发展，吸引了大批生物学者的参与――大家都觉得从生物的基本单位下手，是一条解开生命之谜最有希望的途径。演化理论在德国的发展便停顿了。德国的细胞生物学．可以看成功能生物学的另一个发展方向。

英国的演化生物学

与德国和法国稍做比较，英国生物学的特色便显现出来了。19世纪英国的田野生物学十分发达，达尔文、华莱士、虎克都是田野生物学家。田野生物学处理的问题是：生物在时空中的分布，不同时空中生物彼此间的关系，以及生物与环境之间的关系。必须注意的是：①这些问题完全不能在实验室中进行研讨；②讨论这些问题不需要功能生物学(如细胞学、遗传学、解剖学)方面的训练。达尔文面对的问题其实只有两个：①不同时空中的生物为何相似?②同一时空中的生物为何相异?这是只有从田野经验中才能发现的问题。《物种起源》第一句话为：“我在‘猎犬’号出航期间，曾对南美洲的生物分布及现代生物与过去生物之间的联系，印象十分深刻。”华莱士在1855年发表的《论支配新种出现的定律》一文中，第一句话也是这么说的：“每一个注意到动植物地理分布现象的自然学者，必然会对这些现象感兴趣。”所谓的物种问题也只有在这一脉络中才有意义。

达尔文解决物种问题的方式，是承认时间在分析生物现象时所扮演的角色，物种的变化与分化(即物种的演化)是时间的产物。南美洲的古生物与现生生物间的相似性，加拉帕哥斯群岛上达尔文雀之间的相异性，都可以用演化的概念解释。这便是演化生物学与功能生物学最大的不同之处。功能生物学在本质上是“反历史”的，即根本不考虑时间的作用。这并不是说从事比较解剖学、细胞学的人头脑有问题，而是他们的研究对象――个体，以及研究目标――阐明任何生物体均为一切能自主的个体，排除了认真考虑时间作用的可能性。或者我们可以这么说，个体分析与群体(如物种)分析，在策略上本来就不相同。生物学在达尔命之后的转变，从演化一词的意义由个体发展史变为种系发展史，即可看出其中的变化。演化生物学吸纳了功能生物学之后(如邱维尔一生的研究成绩现在被用来作为支持进化论的证据)，人类重建自然史的努力才真正名副其实。

从此生物学再也不能简化成物理学与化学的分支了。