试论芒属植物研究进展

摘要芒属植物是具有高光合效能的c4禾本科植物，被认为是优秀的生物质能源。该文对芒属植物在工业开发和生物学特性研究方面的相关内容进行了综述。研究表明芒属植物是一种兼具经济效益和生态效益的植物资源，目前的研究重点是与其工业价值相关的开发研究。对于芒属植物的生物学研究也主要是在与其高光合效能机理相关的研究上，对于其他领域的研究则相对较少，特别是在与遗传育种工作紧密相关的种质资源研究和遗传多样性方面的研究十分缺乏。笔者针对目前芒属植物的研究现状提出了相应的建议。

关键词芒属植物；工业用途；生物学特性；研究进展

researchadvancesonmiscanthusanderss

diao ying 1，2yu zuo-ping 3hu zhong-li 1 *

（1 college of life sciences，wuhan university，wuhan hubei 430072； 2 college of life science and technology，chongqing university of arts and sciences； 3 hubei gep co.ltd）

abstractmiscanthus anderss is the high photosynthetic-efficient c4 grasses and expected to provide abundant and sustainable resources of lignocellulosic biomass for the production of biofuels.this article reviews the progress in researches about industrial application and biological characteristics of miscanthus anderss.firstly，studies have proved miscanthus anderss is one kind of economic resource containing important ecological benefit，and the recent researches have focused on the exploitation about its industrial usage.secondly，the biological studies were mainly interested in its high photosynthetic-efficient，other research areas were limited，especially the germplasm resoure and genetic variation researches were related to the genetic breeding.at last，the authors put forward a proposal for miscanthus anderss research status.

keywordsmiscanthus anderss；industrial application; biological characteristics；research advances

生物能源被认为是21世纪最有希望在解决能源危机方面有所作为的能源。生物能源资源包括糖类（甘蔗、甜高粱、甜菜）、淀粉类（粮食、薯类）、纤维素类（农作物秸秆、草类、薪材等）、油料类（大豆、油果林木、油菜等）。在上述资源中，大部分与人类粮食有关，在制造生物能源的同时，可能会引起粮食危机。芒属（miscanthus）植物俗称芒草，属禾本科多年生高大草类。由于芒草不属于粮食作物，其主要生长在荒地上，所以作为能源植物的芒草就受到世界范围的广泛关注。各国纷纷出台相应的政策措施，以期在能源植物的开发和研究上走在前列。

从国外的研究来看，英国是较早将芒草作为能源植物进行研究、开发的国家。早在20世纪90年代，他们就开始从现有的芒草品种中筛选、培育适宜作为火力发电厂燃料的理想品种。现在，多个国家也已开始大规模种植芒草。德国已兴建了1座发电能力为12万kw的发电厂，其燃料就是芒属植物。在美国，科学家们正在考虑将农作物与煤以1∶1的比例混合来发电，在农作物的选择上，科学家们也倾向于杂交后的芒草[21]。英国的研究者发现，不同的施肥处理对芒在细胞壁成分的浓度和灰分以及液体燃料的成分和质量有较大影响。特别是使用较多氮肥的时候，会对其生物质的生产产生负面影响，降低了细胞壁的面积，增加了灰分的积累。因此，低氮处理能够利于芒产量和品质的提高，而钾肥就没有此类影响[22]。利用特殊的极端嗜热菌能够利用水解芒所得到的可溶性糖类生产氢气，这为近一步开发和利用能源植物提供了新的途径[23]。法国科学家研究了能源植物芦竹（arundo donax）和奇岗（miscanthus×giganthus）燃烧过程中的热比重和热量散失的特点[24]。柳枝稷（panicum virgatum）也是一种能源植物，研究者将芒属植物与柳枝稷的叶片的光合作用能力进行了比较，发现芒比柳枝稷高33%，在芒叶片的光合作用中，电子转运、叶片对氮和水分的利用均较高，从而使其在光合合成率和产量上优于柳枝稷[25]。芒也可以用来制造纸浆，研究者对利用奇岗为原料制造纸浆过程中水解的反应条件及相应的细胞显微结构变化进行了观察[26-27]。西班牙的研究者也详细研究了奇岗的木质素结构及其在酸水解过程中的结构变化，并指出只要通过改良的有机溶剂处理程序对奇岗进行加工，就可以得到相应的纤维和木质素[28]。通过gc-ms分析奇岗茎的皮部及髓部的脂溶性抽提液发现，抽提液（特别是髓部的抽提液）中含有大量的酚和甾醇类物质，这一发现对于奇岗的综合利用提供了新的思路[29]。东京农业大学的研究者对芒条纹病毒（misv）进行了克隆和物理图谱的绘制[30]，为芒的病害防治提供了基础数据。

综上所述，我国同国外研究者在芒属植物的利用研究上各有侧重，但是芒属植物作为能源植物是其目前最具有开发潜力和经济价值的用途。因此，我国研究者还需要在芒的综合利用和规模化生产方向上进行研究。

3芒属植物的生物学研究进展

关于芒属植物的生物学研究全世界的起步均较晚，但是涉及的范围却比较广泛，包括了生态、植物学、生化、细胞、生理、发育和遗传等领域。

芒属植物的一个三倍体品种——奇岗作为一种燃料作物在美国推广种植，但是研究者却发现它成为玉米等农作物一种主要虫害的聚集地和避难所，从而带来了农业生态安全的隐患[31]。芒属植物既能通过种子繁殖，也能通过分蘖进行克隆生长，通过对日本暖温带地区的芒克隆生长群体生长过程的动态观察发现，芒的植株每年分蘖2~3次，秋天分蘖生长的新植株是保持这个群体世代延续的基础，较早或较晚分蘖的植株因为长得过高或过矮而无法越冬[32]。沈百福等[33]用图象分析仪对荻胚胎发育过程中的合子、原胚、梨形胚、盾片胚、芽鞲胚和成熟胚6个时期的胚、胚乳和胚珠发育作了定量分析，结果发现胚珠的发育速度总是大于胚乳，胚乳的发育速度又总是大于胚。研究者将甘蔗与五节芒等近缘属植物进行杂交，结果都获得了杂种实生苗，没有出现完全不可性，f1代在株高、节间长度表现超亲现象，酶谱表型有双亲酶带互补偏母本型和杂种型2种模式[34]。

芒属植物具有很强的环境适应性，在许多不利的环境中均能正常生长并进行生物质的积累。秦建桥等[35]研究了镉在五节芒不同种群细胞中的分布及化学形态，结果证明细胞壁固持、可溶组分的液泡区隔化和向活性较弱的结合形态转移可能是五节芒矿区种群耐cd的主要机制。研究者发现奇岗在低温的环境下都能进行高效的光合作用和生物质的生产与其体内的c4光合作用酶在低温下都能正常发挥作用有极大的关系[36-38]。进一步的研究证实，在较低的温度下奇岗能够通过增加丙酮酸磷酸双激酶（ppdk）的浓度而不是增加1，5二磷酸核酮糖羧化酶（rubisco）的含量来保证低温环境下光合作用的效率[39-40]。

关于芒的遗传学研究主要集中在其系统发生关系、遗传变异和重要功能基因的研究上。由于荻的分类地位存在争议，研究者利用its序列探讨了荻及其近缘植物的系统发育关系，结果表明荻属和芒属的种类形成1个单系类群，荻属植物归并到芒属更为合理，不支持将荻属置入白茅属或另立一属的观点[41]。台湾的研究者对白背芒（miscanthus sinensis var.glaber）核糖体dna序列中编码17s和25srrna 基因之间的间隔区dna序列（igs）进行了测序和分析，发现白背芒在个体内和个体间igs均存在长度变化[42]。hondkinson等[43]对芒属植物的遗传变异进行了较多的研究，利用aflp和issr分子标记技术能够很好地区分芒属植物资源的不同来源。运用its序列、叶绿体trnl-f间隔区序列、aflp和荧光原位杂交对芒属的异源多倍体进行了研究，分子标记和序列结果均表明异源三倍体品种奇岗的母系家族是荻（m.sacchariflorus），由于其亲本之间的重复dna序列极为相似，所以染色体荧光原位杂交的方法不能区别其亲本基因组，而aflp技术则可以进行有效地区分[44]。金琳等[45]对五节芒issr-pcr反应体系进行了优化，为保护五节芒的种质资源并为其开发利用奠定基础。atienza等[46]利用rapd分子标记做出了芒的首个遗传连锁图，并发现了芒中4个与氯相关的qtl位点和2个与钾相关的qtl位点，这项研究可以为选育低矿物含量的芒作为生物质燃料提供参考数据。研究发现，奇岗的基因组内存在着大量的重复序列并且活跃地制造mirna，尽管奇岗的重复序列与高粱存在一定的差异，但是高粱的基因组可以作为研究奇岗基因组的参考[47]。陈育隆[48]以芒的木质素合成的关键酶comt、4cl、ccr、cad的编码基因片段进行了克隆，并构建了rnai载体。芒属植物染色体较小，数目较多，导致核型分析比较困难。目前关于染色体计数的研究较多，但是分歧较大[49-54]。该属仅芒、五节芒、南荻和欧洲的1个栽培杂种奇岗的核型有报导[53，55-56]。在遗传转化研究方面，目前在建立的南荻愈伤组织高额诱导与再生系统及其转化愈伤组织的筛选系统基础上，利用基因枪转化的方法将马铃薯蛋白酶抑制基因成功导入南荻愈伤组织，并获得转基因植株[57]。芒的花药组织培养已经取得成功，为芒的单倍体育种奠定了基础[58]。

此外，芒的药用功能也得到证实。xu等[59]就发现芒穗的水溶液能够明显地抑制家鼠体内初级和次级免疫反应中ige抗体的形成。进一步的研究发现芒所含的一种水溶性糖蛋白能够同时抑制ige介导的过敏反应和ige的形成。因此，这种成分可以应用到抗过敏的治疗中[60]。

论文联盟

综上所述，芒属植物具有很好的开发价值和利用前景。对于我国许多地区而言，具备发展生物能源的广阔空间，例如大量的荒山、荒地、荒滩、荒坡均可用于栽培芒草。同时，通过对芒草相关研究工作的总结来看，世界范围内对芒属植物的研究工作才刚刚起步，各领域的研究都很难跟上市场的需求，特别是与新品种选育相关的遗传学研究则更是肤浅和零散，这也为我国广大的科研工作者提供了很好的机遇和研究方向。及时迅速地针对我国特色能源植物芒草开展一系列全面系统的研究和应用开发工作，将使我国在全球的新能源领域的竞争中走在前列。 　4参考文献

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