时间：2022-10-26 07:07:45
植物固着生长的习性使得其有性繁殖必须依赖一定的传粉媒介(风、水、昆虫等),其中传粉昆虫对花的进化起着至关重要的作用(Darwin,1862;Stebbins,1970)。在种群内,某些昆虫对花的喜好不同造成了个体适合度的改变,导致花表型的适应性分化(Schemske&Bradshaw,1999;Schiestletal.,2003)。植物中某些花特征的组合即传粉综合征甚至直接反映了其传粉昆虫的类型,表现出高度的特化(Fensteretal.,2004)。例如,在厄瓜多尔安第斯山脉的一种长舌蝙蝠Anourafistulata,其舌头长度与鳞鲉属加长钟形花(Centropogonnigricans)长度相差无几(8–9cm),并且是这种花的唯一传粉者(Muchhala&Thomson,2009);在南非,一些花朵产精油的玄参科和兰科植物,它们的传粉昆虫仅包括一两种能收集精油的蜂(Johnson&Steiner,2000)。在植物的诸多花特征中,开花时间往往是影响植物繁殖成功的最重要因素。因为如果开花较早,植株可能会面临无法积累足够资源的风险,进而会限制种子产出;而如果开花太晚,因生长季太短,没有足够的发育成熟时间,同样影响其种子产量(Elzingaetal.,2007)。植物开花时间受多种因素控制,非生物因素包括温度和光周期等,生物因素包括传粉生物、种子扩散者、种子捕食者及病原体等(Elzingaetal.,2007)。在生物因素中,传粉者作用的报道最常见。Sandring和?gren(2009)对琴叶拟南芥(Arabidopsislyrata)的研究发现,传粉昆虫能够对植物的开花物候施加选择作用;较早开花的植物通常会有更高的适合度(Ehrlén&Münzbergová,2009),这意味着昆虫选择可能引起植物开花时间的变化,而种群内个体开花的早晚会因为适合度的差异而产生花特征的分化。而且,受植物组成或环境温度的影响,昆虫的访花频率在植物整个生长季内常常发生变化(Kudo,1993;Totland,1994;Bergmanetal.,1996;Hiraoetal.,2006),导致花粉扩散和繁殖成功率的变化(Hiraoetal.,2006)。种群内开花早的个体和开花晚的个体因为面对不同的传粉昆虫类群或访花频率,所受的表型选择作用就可能不同,同样会产生花的吸引特征上的分化(Pigliucci&Mar-low,2001;Hall&Willis,2006;Parra-Tabla&Vargas,2007;Nishikawa,2009)。本文以传粉昆虫泛化的毛茛状金莲花(Trolliusranunculoides)为对象,通过对生长季内不同花期的个体花特征、传粉者类群及相关的表型选择进行分析,主要探讨以下问题:(1)在生长季内不同开花时间,毛茛状金莲花的花特征是否存在差异?(2)不同访花昆虫对毛茛状金莲花花特征的喜好以及不同花期相应的访花昆虫的类群和频率是否有差异?(3)通过雌性适合度在不同花期估计的表型选择是否有差异？
1材料和方法
1.1研究材料及地点毛茛状金莲花为多年生草本,一般产生1–3个独立花茎,单花顶生,花直径2–4cm;萼片黄色,干时少部分变绿色,通常5片,倒卵形;花瓣退化比雄蕊稍短,匙状线性,上部稍变宽,顶端钝或圆形,基部含蜜腺;雄蕊多数,长5–7mm,花丝长4.0–4.5mm,花药狭椭圆形,长2.5–3.0mm;自交不亲合;传粉昆虫种类多,如蝇类、蜂类、甲虫、蚂蚁等(Zhaoetal.,2007);果实由多心皮构成,心皮数7–9,心皮含多个胚珠;一般5月底、6月初开花,单花花期约8天左右,7月中下旬果实成熟,果期1个月左右。主要分布在海拔2,900–4,100m的溪水旁、潮湿的洼地、阴坡及灌丛下。本实验在兰州大学高寒草甸与湿地生态系统野外定位研究站(合作站)进行。该站位于青藏高原东北缘的高寒草甸,平均海拔3,000m,属大陆性季风气候,年均温2℃左右。最低温–8.9℃,出现在每年的12月到次年2月;最高温约11.5℃,出现在每年的6–8月。年均降水量约550mm,主要集中在6–9月。
1.2实验方法2010年在实验地内选择盆栽毛茛状金莲花的种群(2009年移栽)。分别在整个种群的花前期(6月23日)和末期(7月7日),选择正处于单花中期(约1/3花药开裂)的个体,在白天时间10:00–16:00,以5株为一组同时观察。花前期共观察44株,花末期共观察37株。花茎数为1时,观察1朵;花茎数>1时,观察每株所有花朵。记录访花者的类别和访花次数,每组观察10min,观察5–10次。选择花期相差不大的植株花朵。最终观察81株,共标记115朵花。根据昆虫访花行为的不同将访花者类别分为蝇类、蜂类和其他类昆虫(包括蚂蚁、蜂虻以及甲虫)。计算昆虫的访花频率单位为次/花•10min。观察结束后,测量花茎长、花茎数、花萼长、花萼宽、花瓣数、花瓣长和花瓣宽。待种子成熟后,收集果实,统计心皮数、种子数以及结籽率。
1.3数据分析对于多花茎的植株,计算平均每朵花的昆虫访花频率以及花特征值。用单因素方差分析(One-WayANOVA)检验不同花期花特征的差异、不同种昆虫访花率的差异以及同类别昆虫在不同花期访花率的差异。不同类别的访花昆虫的喜好,用该类别所有昆虫的访花频率与对应个体花特征值作线性回归,并作用相关性分析(correlationanalysis)。昆虫的喜好和花特征的相关性分析均使用前、末两个花期的数据。在表型选择的分析中,用相对适合度(个体种子数/种群平均种子数)表示雌性适合度,将花的所有性状标准化(平均值=0,方差=1)。通过适合度和每个标准化的性状作线性回归,所得的回归系数为选择差(linearselectiondifferential)。选择差表示每个性状所受选择压力的总和,包括直接的和间接的选择。线性选择梯度(linearselectiongradients)是将适合度和所有被分析的标准化的性状作多元线性回归,得出每个标准化性状的回归系数(Lande&Arnold,1983)。线性选择梯度表示每个性状所受的直接选择压力。以上分析都在SPSS14.0中进行,图在SigmaPlot10.0中完成。
2结果
2.1不同开花时间花特征的差异及其相关性除了花萼长外,大部分花特征在不同花期均存在显著的变异(表1)。开花早的个体花茎最短,花萼更宽,花瓣更多,但更短、更宽。不同开花期植物的结籽率也存在差异,花前期结籽率(92.01%)显著大于末期(86.98%)(F=3.428,P=0.035)。花展示中,花萼的长、宽和花瓣的长、宽之间的相关关系除了花萼宽和花瓣长之外,均呈显著正相关;而花茎长和花茎数仅与花瓣长呈显著正相关;花瓣数仅与花萼宽正相关(表2)。
2.2不同花期的访花昆虫类别和访花率访花昆虫主要有蜂类、蝇类和其他类。蝇类包括熊蜂、蜜蜂与隧蜂;蝇类包括食蚜蝇、麻蝇、丽蝇和粪蝇;其他类昆虫包括蜂虻(Bombyliusmajor)和蚁类。蜂虻占大多数,显著地多于蚁类(F=28.768,P<0.001)。未观察到甲虫。其中,蜂类、蝇类以及蚁类在采集花粉或者花蜜的同时身体会接触到花粉或者柱头,因此为传粉昆虫;蜂虻在访花时仅用长长的口器吸食花蜜,身体并不接触花药,所以仅为访花昆虫而非传粉昆虫。访花昆虫的频率在不同开花时间存在显著的差异(图1):花前期和末期的访花昆虫均以蜂类为主,蝇类的访花频率在前期和末期间无显著差异F=1.588,P=0.208);蜂类在花前期的访花频率显著高于末期(F=4.002,P=0.049);其他昆虫的访花频率在花末期最高(F=52.180,P<0.001),其中蜂虻的访花频率在花末期显著高于前期(F=52.180,P<0.001)。
2.3不同类别访花昆虫的喜好蝇的访花频率与花特征无显著的相关性(表3);蜂的访花频率与花瓣宽和花萼宽成正比(表3),与花茎长和花茎数成反比,表明蜂喜好花瓣和花萼较宽、花茎短和花茎数少的植株。蜂虻的访花频率与所有花特征均无显著相关性。
2.4不同花期的表型选择分析在花前期,通过雌性适合度成分估计,仅对花茎数的线性选择差是显著正的,此外对花茎长和花茎数的线性选择梯度是显著正的。但对其他大部分花特征,没有发现显著的选择差和选择梯度(表4)。在花末期,我们检测到较多显著的选择差。通过雌性适合度成分估计,对花萼长、花萼宽、花瓣宽和花茎数有显著正的线性选择差;同时,对花茎数有显著正的线性选择梯度(表4)。
3讨论
3.1不同开花期花特征与昆虫访花频率的变化我们发现毛茛状金莲花的花特征、访花昆虫的类群及访花频率在不同花期间存在显著差异。开花早的个体通常花茎较短、花萼较宽、花瓣较多且更短、更宽,并具有较高的结籽率。植物的开花物候是选择作用的结果,较早和较集中的开花(即较高开花同步性)通常具有较高的适合度(Elzingaetal.,2007)。因为开花时间作为繁殖性状是可遗传的(Weis&Kossler,2004),所以花的一些性状如果与开花时间在遗传上是相关的,那么对开花物候的选择(如较早的开花或相反)会导致相关花性状的进化,从而引起不同花期植物个体间花特征的分化。与毛茛状金莲花的花前期和末期相对应,访花昆虫的类群和频率也发生了变化。两个时期的访花昆虫都是以蜂为主(花前期,蜂类约占总访花频率的70%,花末期约占52%)。昆虫总访花频率以及蝇的访花频率在两个时期无显著差异,但是蜂的访花频率在前期显著高于末期,蜂虻的访花频率在末期高于前期。植物生长季内访花昆虫的类群或频率常常发生变化,这与植物组成或环境温度有关。例如,Totland(1994)对挪威高山地区的调查发现,植物开花季节早期昆虫的访花活动最多,然后随着季节更替逐渐降低。不同的昆虫类群对植物花特征的喜好是有差异的:以前的研究表明毛茛状金莲花的萼片对蝇类和蜂类来说是重要的吸引结构,而退化的花瓣只影响蝇类昆虫的访问(Zhangetal.,2010)。但是,对于毛茛状金莲花萼片和花瓣等在大小上的变异,访花昆虫是喜好偏大的还是偏小的花特征呢？对于蜂和蜂鸟访问的植物研究表明:蜂喜好较大的花和花青素、类胡萝卜素等色素含量低的植株,而蜂鸟则喜好花蜜量高和花青素含量高的植株(Schemske&Bradshaw,1999)。我们的研究表明:蜂喜好花萼宽、花瓣宽、花茎短和花茎数少的植株;而蝇和蜂虻对花特征无明显的偏好。研究发现,在很多植物中,花的一些特征如展示大小、花蜜等报酬受到传粉者的选择作用(Kingsolveretal.,2001;Totland,2001;Ashman&Morgan,2004;Harder&Johnson,2009)。例如,Galen(1989)对花荵(Polemoniumviscosum)的研究表明,该植物花的大小和花序高度随海拔的变化可能是由传粉者的选择作用造成的。对猴面花(Mimulusluteus)的研究表明,不同的访花昆虫类群与比例会造成对植物花特征表型选择的差异,如花冠大小会随着蜂比例上升而变大,随着蝴蝶比例上升而变小,蜂与蝴蝶对花冠大小的选择方向相反(Medeletal.,2007)。但是,目前还未见到关于生长季内花特征的分化与传粉者的选择作用的相关研究。我们结合毛茛状金莲花不同开花时间的花特征、昆虫的访花频率和类别以及昆虫访花的喜好,研究得到:花的吸引器官中只有花瓣长与个体花茎数有微弱的相关关系,表明花的吸引结构的大小不仅能表明其与资源分配的关系,也可能是与昆虫适应性进化的结果。同时,蜂的访花集中在花前期,而此时的花往往具有较宽的花萼、花瓣和较短花茎,与蜂的访花喜好正好对应。而其他花特征如花瓣数和花瓣长虽然在前、末期有显著差异,但并未观察到昆虫对它们的偏好,这可能是因为蜂虻的关系。蜂虻作为盗蜜者虽然没有为植物传粉,但是它吸食花瓣内蜜槽的花蜜,使花蜜量减少,可能间接影响了传粉昆虫的活动(Lara&Ornelas,2001)。因此对于毛茛状金莲花,昆虫的喜好、不同开花时间的访花频率和昆虫类别差异可能造成了其花特征在时间上的分化。
3.2不同开花期表型选择的差异通过雌性适合度估计,我们发现毛茛状金莲花不同开花期植物花特征所受的表型选择存在差异。花前期,对花茎长和花茎数有显著的正的定向选择梯度;花末期仅对花茎数有显著的正的定向选择梯度,并且花茎数在花前期受到的选择强度要大于末期。对其他花特征的定向选择在花前期和花末期都没有检测到。其中,花前期花茎长和花茎数受到正向的选择,与昆虫喜好较矮和较少的花茎是矛盾的。通过雌性适合度估计植物受到的选择与传粉昆虫对植物的实际选择不同:传粉昆虫倾向于对花的吸引器官的选择,雌性适合度倾向于对个体花茎的选择。这种差别可能是因为种子的生产受资源限制比较大。有研究表明尽管访花昆虫喜好不同的花表型特征,但是这并不一定会引起同一种群中雌性适合度的变化,因为种子的产量和重量不仅仅受花粉的限制,还可能会受到非生物环境的限制(Totland,2004)。雌性适合度估计的结果与实际情况的差别也可能是由于没有考虑到其他一些影响种子产量的花特征如胚珠数、雄蕊数、每花药的花粉数等(Mitchell-Olds&Shaw,1987)。植物的花特征不仅在时间梯度上存在分化,在空间梯度上也存在分化。引起植物的花特征分化的因素很多,如访花昆虫、捕食者等生物因素,以及季节性资源的变化,如温度、光照、水、土壤养分、种群密度等非生物因素。因此,在以后的工作中我们将会对不同海拔的多个毛茛状金莲自然种群进行花部特征变化、传粉情况与表型选择的比较研究,并更加全面地考虑各种花特征以及引起花特征分化的各种因素。