破碎生境中影响植物种群进化动态的因素

摘要 综述了生境破碎中植物种群进化的影响因素。生境破碎会导致遗传漂变、近交衰退、基因流下降，降低种群的遗传变异，增加种群间遗传分化，不利于物种的进化前景。生境破碎形成许多隔离的小种群，小种群面临高的局部灭绝的风险，应当加强对破碎生境中小种群的监测，分析其进化趋势，采取必要的保护措施。

关键词 生境破碎；种群；进化

中图分类号 Q948.1 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2013）10-0147-02

生境破碎正导致许多在育种领域中具有重要利用价值的野生植物资源快速灭绝，生境破碎是生物多样性的主要威胁，已成为生态学研究的一个重要课题，有效的保护需要深入了解种群对生境破碎的反应[1]。理论上认为生境破碎会降低种群内遗传变异，增加种群间遗传分化，影响种群生存力[2]。生境破碎的一个主要后果是由于遗传漂变、近交、基因流下降导致的遗传多样性的丧失。但在一定的进化时间框架内，人类活动导致的破碎化在多大程度上可以影响种群的进化结果仍是不清楚的[3]。该文对在破碎生境中影响植物种群进化动态的几个因素进行综述。

1 遗传多样性的改变

遗传多样性是物种进化的基础。在破碎过程中，残存的小种群是原来大种群的一部分，因此会导致遗传变异的丧失。破碎化的小生境上维持的种群较小，由于近交，种群越小杂合度的丧失也越快。近交对种群的另一个主要的影响是通过近交衰退降低种群的适合度，这在异交为主的植物中表现得尤为突出。遗传变异的下降增加有害等位基因的积累与表达，长期来说，遗传变异的下降能降低物种对环境压力的反应能力，因为适应进化需要一定数量的遗传变异[4]。许多物种表现出对生境破碎的敏感性，如Sorex araneus的破碎小种群的遗传多样性显著下降[5]，生境破碎引起的隔离可以导致种群间的分化，如破碎生境中，Caesalpinia echinata种群间遗传分化加大[6]。但由于破碎的历史长短、繁育系统等原因影响，有些物种并不表现出遗传多样性的下降，如Dalbergia monticola的遗传多样性在种群之间的差别并不大[7]。

2 近交比例的增加及近交衰退

生境破碎导致的种群分隔和基因流下降，首先导致的结果增加近交，降低种群杂合度和个体平均适合度[8]。近交具有导致种群进化改变的潜力，近交最有可能发生在隔离的小种群中。近交衰退是由近交带来的一个主要后果，许多研究都考虑近交与近交衰退间的关系，当有害隐性基因纯合化后，近交衰退便会发生，当种群中近交经常发生时，通过自然选择的作用，隐性有害基因得以清除，这样近交衰退的程度就很微弱，这个过程称为净化，致死与半致死基因可以立即从种群中清除，而微弱的有害基因很难被清除，近交衰退的程度能在正常种群中维持，但在小的隔离种群中不能维持。另外，近交衰退在植物生活史不同阶段发生的程度也不一样，近交衰退发生状况比较复杂，要完整地衡量植物生活史中的近交衰退常需相当大的精力[9]。即使存在近交，也不一定会带来近交衰退的负面效应，尤其是自交亲和的植物，已经历了遗传瓶颈清除了大多有害等位基因的种群，对近交具有一定的抗性[10]。

3 遗传漂变

遗传漂变是指等位基因频率在世代间的随机变化，它是非定向进化因子，其最终结果是使每个位点的等位基因固定，导致种群内等位基因的丢失，虽然频率较低的等位基因对遗传多样性的贡献较小，但对适应特殊环境却相当重要。当种群间缺少基因流时，遗传漂变会导致遗传多样性的丧失[11]。保护遗传学尤其关注那些引起小种群遗传丧失的因素，其中一个就是遗传漂变，遗传漂变在小种群中能够强烈的发生，在一个充分小的种群里，漂变甚至能压过自然选择的作用，最终导致适应性性遗传变异的损失及有害突变的积累[12]。

4 种群间基因流的改变

基因流作为一种进化力量具有重要作用，理论预测适当大小的基因流能有效防止遗传漂变，防止局部的、方向性选择的多样化效应，基因流尤其对小种群的进化具有强烈的影响[13]。植物种群间基因流主要表现为花粉、种子的扩散，是直接影响种群生存的最重要的过程，影响着种群间的遗传分化[14]。生境破碎限制了很多物种种群间的基因流，改变了基因流在种群内和种群间的分布格局。但也有研究显示，生境破碎增大了种群间的基因流，如同未破碎化的种群相比，Acer saccharum片断化种群间的基因流增加了[15]。种群间基因流在物种的微进化方面起着主要作用，当一个物种限定于一个缺乏外界基因流的小种群中时，它的遗传特征受遗传漂变及近交的影响非常强烈[16]。

5 小种群的局部灭绝

由于生境的破碎与丧失，一方面，致使植物适生空间的面积大幅度减少，并使环境中的不稳定因素增加，加大了物种灭绝的可能性；另一方面，原先大面积的种群，在生境破碎日益严重的今天都有退变为小种群的危险，而小种群的生存又面临极大的遗传风险，更易受到环境波动、灾害和遗传多样性等随机因素的影响，灭绝概率较高。小种群常常面临拓殖新生境可能性的减小及病虫害暴发可能性增加的趋势[17]。

6 结语

生境破碎是当前自然环境的一个普遍现象，对生物多样性造成严重威胁，生物多样性保护应当对野生种群进行监测，进行种群生存力的分析，对数量下降的种群进行必要的人为干涉，以将其从受威胁状态中挽救出来，长期监测工作十分必要，分析种群在数十年甚至数百年里的变化情况，充分了解种群在破碎生境中的进化动态，为种群的保护提供指导。

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