重金属对超富集植物生态毒理和氮代谢影响机制研究进展

摘要:文章在简要总结重金属在超富集植物细胞壁沉淀、重金属螯合机制、抗氧化酶系统激活保护作用的基础上,概述了超富集植物对重金属的生态毒理机制,并且从重金属对植物体中有机N和无机N同化影响的两个方面对重金属对超富集植物氮素代谢影响的机制进行了简要综述。

关键词:超富集植物;生态毒理;氮素代谢;重金属

中图分类号:[S19] 文献标识码:A 文章编号:1674-0432(2010)-10-0045-2

0 前言

随着现代工农业的迅速发展、城市的急剧扩大,自然环境中的重金属污染日益严重。重金属污染不仅导致土壤退化、农作物产量和品质降低,而且可能通过直接接触、食物链传递等途径危及人类的生命和健康。根据现存的技术包括用机械去除和化学修复方法去清除重金属污染的土壤较为困难,并且处理费用较为昂贵。近年来,对土壤扰动少、成本低且能大面积推广应用的重金属污染植物修复技术受到了越来越多的关注。

通常现在采用较多的是Baker在1983年提出的参考值为:植物叶片或地上部(干重)Cd含量达到100mg/kg,Co、Cu、Ni,、Pb含量达到1000g/kg,Mn、Zn的含量要达到10000mg/kg。超富集植物对重金属的吸收机制也受到了广泛的关注,目前,在超富集植物的研究方面,着重对重金属的生态毒理和氮素代谢机制的研究,为了更好的利用超富集植物来修复受重金属污染的土壤,本文就超富集植物对重金属的生态毒理和氮素代谢机制影响作一个综述。

1 超富集植物对重金属的生态毒理机制

1.1 细胞壁沉淀和细胞区室化作用

重金属离子进入植物体内时会有一部分沉淀在细胞壁上,从而阻止过多的重金属离子进入细胞原生质使其免受伤害。细胞内区室化作用与超富集植物耐受和超富集重金属密切相关。邓华在研究锰对短毛蓼亚细胞分布的结果表明:短毛蓼不同器官90%的以上的锰分布在细胞壁和可溶性部分。在组织和细胞水平,重金属在超富集植物内呈区室化分布。组织水平上,重金属大多积累在表皮细胞、亚表皮细胞和表皮毛中,一定程度上减轻叶片细胞结构及生理功能所受的伤害;至于细胞内,重金属贮存在液泡中,减少了重金属对细胞质及细胞器中各种生理代谢活动的伤害。

1.2 植物体对重金属的螯合机制

目前在超富集植物体内发现的螯合重金属的物质有草酸、苹果酸、柠檬酸、组氨酸和谷胱甘肽(GSH)等小分子物质和重金属结合蛋白(MBP)大分子物质。GSH是含非蛋白硫基的小分子量多肽,它在抵御植物细胞受活性氧攻击过程中,参与调控细胞内的氧化还原平衡和H2O2的水平,所以它起着非常重要的作用。GSH在植物螯合肽合成酶催化下,聚合成对重金属亲和力较强的植物螯合肽(PCs),它是植物组织中富含-SH的多肽,通常PC在植物组织中的含量较低,但是在重金属的诱导下,PCs合成酶可以在半胱氨酸为底物的条件下合成植物络合素。并能与重金属离子螯合成无毒化合物,减轻重金属离子对植物的毒害。因此,植物诱导PCs的合成是其解毒机制之一。据吴灵琼等人报道,PCs能与重金属如Cd+在根部细胞内形成区室化以阻止重金属对根部的进一步损伤。刘可慧等人研究了小白菜通过植物体中非酶物质(SH、GSH、PCs)含量的增加来缓解重金属Cd引起的毒害。

1.3 抗氧化酶系统激活保护作用

超富集植物在重金属胁迫下,可激活超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)组成的抗氧化酶系统,并有效的清除产生的过多的活性氧,从而减轻重金属对植物的毒害。闫研研究了李氏禾对重金属铬诱导的氧化胁迫实验中表明随着铬胁迫时间的延长,SOD、POD、CAT酶活呈现逐步升高的趋势。随着铬胁迫质量浓度的增加,MDA逐渐升高,膜透性增大,3种抗氧化酶先升后降。植物体内的抗氧化物酶(SOD、POD、CAT)在清除活性氧自由基方面起着重要的作用。SOD在抗氧化酶中处于核心地位,是重要的含Zn酶类,在供Zn不足的条件下,一般植物的正常生长会受到抑制,体内SOD或Cu/Zn-SOD活性会显着下降,而在过量供Zn的条件下,过量的Zn会破会细胞的结构,对植物产生毒素,使得SOD活性下降或短暂升高;它将02-歧化为H2O,同时催化Fenton反应产生更多的OH。一旦植物细胞中的保护酶系统的平衡遭到破坏,导致植物体内活性氧的产生和清除失衡,必将使植物的生理代谢紊乱加速植物体的衰老和死亡。

2 重金属对超富集植物氮素代谢影响机制

重金属对植物的毒害作用归因于其对植物的光合作用、呼吸作用、矿物营养、植物的水分状态、氮素代谢以及诱导其受到氧化胁迫。氮素代谢对重金属的毒性的响应是很重要的,用Cd对植物进行处理后,植物会通过氮素代谢合成一组含N的代谢产物,氮素代谢影响了植物功能的所有水平,从代谢到资源分配,植物的生长和发育。

2.1 重金属对植物无机N同化的影响

氮是许多植物体中所必须的矿物元素,占植物体干重的1.5-2%。在大多数的农业土壤中,硝酸盐是植物最重要的N的来源,氮素代谢受到各种植物中存在的重金属的影响。Ewa揭示了Ni不仅抑制了小麦叶片木质部中NO3-的吸收和运输使NH4+的大量累积,而且也抑制了NR和NiR的活性从而对硝酸盐的同化产生了很大的影响。NR是氮同化的限速酶,对重金属的胁迫很敏感。在植物中,从硝酸盐同化为氨基酸涉及以下的反应:硝酸盐首先通过NR和NiR还原为NH4+,这一步是N-NO3-转变为有机N的关键。铵的累积对细胞具有较大的毒性,需被快速的同化。于方明等人在研究Cd对超富集植物圆锥南芥氮素代谢的过程中,发现随着Cd浓度的增加圆锥南芥植物体中的NH4+含量明显增加。

2.2 重金属对植物有机N同化的影响

通常NH4+的同化过程有两条高效的调控途径:铵与α-酮戊二酸在谷氨酸脱氢酶(GDH)的作用下合成谷氨酸;NH4+然后通过GS/GOGAT循环结合成谷氨酰胺和谷氨酸:在GS 的催化作用下,铵与谷氨酸结合生成谷氨酰胺,而GOGAT催化谷氨酰胺与α-酮戊二酸结合,形成2分子谷氨酸。谷氨酰胺和谷氨酸是主要的含N化合物(氨基酸、核酸、蛋白质、叶绿素、生物碱等)生物合成的供体,在植物面对重金属的胁迫过程中起着重要的作用。除了大多数氨基酸合成的基质,谷氨酸也是游离脯氨酸的产物,游离脯氨酸可以保护植物免受Ni的胁迫。经过Ni处理的水稻叶片中,伴随着谷氨酸含量的减少游离脯氨酸含量的增加。GS是高等植物体内氨同化的关键酶之一。因此,在植物体铵同化的初级阶段,GDH所起的作用相对较小或不起作用。

3 存在的问题及展望

利用超富集植物修复重金属污染的土壤是一种高效、经济、绿色的方法。目前,虽然我们在超富集植物对重金属的吸收特性和贮存机制等方面做了大量的研究,但对超富集植物的超富集功能的生理生化机制、分子生物学机制等方面还缺乏足够的了解,这成了我们以更加优化的模式应用超富集植物以及获得更大经济、社会效益的障碍。所以在未来的研究过程中还是有几方面需要进一步的研究和完善。

应更深入的进行微观方面的研究,可以把超富集植物的基因转移到一般植物中,以提高普通植物对重金属污染土壤的耐性和修复性;可以考虑植物-微生物复合体系,以提高植物修复污染土壤的效率;由于大多数的超富集植物的生物量小,生长较慢,应进一步对重金属超富集植物进行筛选,建立重金属超富集植物的物种资源库。加强转基因植物修复的研究,在筛选出的原有超富集植物的基础上培育出生长快、高生物量的更加优越的转基因植物,以满足对受重金属污染土壤植物修复的需要和达到较好的效果;对重金属胁迫超富集植物机理的研究尤其是对氮素代谢影响的研究也是将来发展的一个方向。清楚了解超富集植物对重金属的耐受机制将会有助于成功而有效的设计对受污染土壤的修复体系,以及有利于利用超富集植物的基因增强一般植物的修复和提取污染物的能力。

参考文献

[1] Baker A J M, Brooks R R, Pease A J, et al. Studies on copper and cobalt tolerande in three closey related taxa within the genus SilenceL. (Caryophyllaceae) from Zaire[J]. Plant and Soil. 1983,73:377-385.

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作者简介:李燕(1983-),女,广西师范大学环境与资源学院环境科学研究生,研究方向:环境与生态修复。