苔藓之双城故事香港vs澳门

什么是苔藓植物？

相信您肯定见过苔藓植物。当您在郊外或者公园里，常常可以见到水沟边潮湿的石壁、台阶上地毯状大片的绿色生物，大多数人都会说：“小心青苔！别踩上去，小心滑倒！”其实，人们称之为“青苔”的生物，并不都是苔藓，而常常包括苔藓、藻类、一些小型的蕨类和地衣。

苔藓植物其实与这些类别的生物，除了体型大小相似，形态差异还是较为明显的（详见61页图表）。

苔藓植物是地球上最早登陆的陆生植物，也是形态结构最简单的高等植物。苔藓植物通常体型较小，不太引人注目，但它们种类繁多，多样性仅次于被子植物，是植物界的第二大家族，全世界约1.8万种。苔藓植物包括苔类、藓类和角苔类三大类，它们之间形态及其谱系差异极大，但由于具有相似的生活史，而常常把它们统称为苔藓植物。苔藓植物的生活史与维管束植物完全相反，以配子体占优势，孢子体较为退化，需依附在配子体上生存。苔藓植物也通俗地被称为非维管植物，是因为它们的体内没有像蕨类植物和有花植物一样，具维管组织（由木质部和韧皮部组成，承担支撑和运输营养物质功能，类似于高层建筑中的钢筋骨架）。它们也被称为孢子植物或隐花植物，缘于不会开花、结果，而是通过产生孢子来繁衍后代。它们也与蕨类植物和有花植物一道被称为高等植物或有胚植物，是因为它们的孢子体产生过程相似，都经过精、卵细胞结合发育成胚的阶段。

特异的生理习性和形态结构

教科书上常说：苔藓植物是自然界的先锋植物，它们（与地衣一道）是最先定居于荒芜之地和受干扰后生境的植物，它们常常能将贫瘠的岩石和土壤转变成适合维管束植物和小动物生长的生境。另外，它们和地衣一样，对环境变化特别敏感（确切地说，是对污染物敏感，而非对光照和湿度等因子），是最敏感的环境质量指示植物。苔藓植物为什么具备上述特性呢？其实答案和苔藓植物的生理习性和形态结构有关。

不像维管束植物，苔藓植物没有保持身体内水分含量相对稳定的调节机制，体内水分含量能随环境湿度的变化而变化。当环境变得干燥时，它们体内的水分会随之降低，生长及代谢处于较低的水平，甚至休眠。当水分重新来临时，最快的在几秒钟，身体能迅速吸收水分，恢复正常的生理机能，此特性称之为变水性，因此它们比其他类别的高等植物对逆境（特别是干旱）有更高的耐受性，成为不毛之地的开拓者。另外，苔藓植物的体表缺少保护性的角质层，叶通常一层细胞厚，直接暴露在环境中，特别是附生于树干、树枝上的种类，它们从空气和雨水中吸收生长和代谢所需的营养物质，但同时也不可避免地受到环境中所含的污染物的直接毒害。因此，与叶具多层细胞且表面具角质层的维管束植物相比，周边环境对苔藓植物的影响要大得多。打个比方，两个人同时呆在空气不健康的环境中，一个戴了防毒面具、穿了防护衣，另一个没有任何保护，显然环境对后一个人的危害就要大多了。

因此，您完全不需要具备专业的植物学知识，只需要观察一下周边的环境，有无苔藓植物（当然也包括地衣），就可以比较准确地判断环境的优劣了。随着城市化进程越来越快，人口膨胀、生存环境遭到破坏及环境污染，苔藓植物的家园也越来越小，甚至不复存在。在城市中，所有的生物都必须使出浑身解数，以各种策略，逃避灭绝。我们就以熟悉的国际大都市——香港和澳门来做例子，演绎一下苔藓植物鲜为人知且精彩的生存故事。

香港自然环境与苔藓

香港是中国最重要的特别行政区，全球最重要的金融、航运、旅游中心之一，位于北回归线以南约130公里，北与深圳市接壤，由香港岛、九龙、新界、大屿山及离岛组成，面积1104 平方公里，最高峰为大帽山，海拔957 米。气候为不太典型的热带气候，年均降雨量约2200毫米，有明显的雨季和旱季。2012年当地居民人数为713.6万人，是世界上人口密度最高的城市之一。香港有着长期人为干扰的历史兼较高的人口密度，但由于其崎岖的地形限制了城区的发展，虽然经历了数百年的人为干扰和破坏，使得多数原为原始森林的地方被各种各样的次生植被覆盖。与邻近地区相比，香港的自然环境和植被保护已经较为理想，有近40%的土地位于郊野公园范围内的，受到严格的保护，不能不说是一个奇迹。

经过多年的调查和研究，确认香港产苔藓植物360种。与其不大的陆地面积相比，具有较高的多样性。它们的分布中心在新界中部的大帽山、马鞍山、东北部的八仙岭、大屿山的凤凰山和大东山等地。并且，以600米以上的高海拔地区的多样性最高。风水林的多样性虽然不算高，但也有较为特殊的种类，包括本地特有的香港网藓。

澳门自然环境与苔藓

澳门是有名的国际旅游城市，位于珠江口西岸，北部与珠海市相邻，由澳门半岛、仔和路环两个离岛组成。由于多年的填海工程，2012年澳门的陆地面积为29.9平方公里，与1840年相比差不多扩大了3倍。2012年澳门居民人口为55.7万人，是世界上人口密度最高的城市，人口密度每平方公里1.84万人。澳门是一个地狭人稠的大都会，开埠几百年来，它的地理、人文、生物多样性等都经历了巨大的变迁。由于长期人为的干扰和破坏，原生植被已经消失殆尽，只有在远离市区的沟谷，还残留有极为零散且面积狭小的次生林。相对而言，澳门半岛、仔和路环三地受到的干扰和破坏几乎呈一个线性的梯度：澳门半岛受到的干扰最大，原生环境及植被几消失殆尽；仔受到的影响其次；路环受到的影响相对最小。

澳门目前报道的苔藓植物为104种，包括一些在中国仅分布于澳门的种类，比如澳门凤尾藓和腺褐角苔。主要分布在路环岛的一些沟谷。

不爱都市爱郊野

很多人爱居住在大都市，但苔藓植物却完全不喜欢。在香港、澳门两地有记载的苔藓植物中，约90%的种类都生存在郊野，特别是受干扰较小的林地和沟谷。主要原因是城区中，高楼林立，几乎所有的道路为混凝土或沥青路面，气温高且污染较为严重，原来生活在当地的种类多已灭绝，反之是一些不惧污染的少数种类能在城区生存下来，比如卷叶湿地藓、小扭口藓、楔瓣地钱、绿片苔、立碗藓等。

在比较澳门3个不同区域的苔藓植物生存策略后发现，越是人为干扰和城市化越严重的地方，它们的有性生殖和无性繁殖的比例越高。这也说明了，为了生存，苔藓植物采取了更为积极的生殖/繁殖方式，来适应城区较为恶劣的环境。

立锥之地也能生存

与开花植物相比，苔藓植物个体矮小，所需的生境不大，它们能在较小面积的生境中生存，特别是在干扰较轻微的生境。苔藓植物所具备的在极小生境（主要是森林斑块）中的生存能力，有助于解释香港和澳门苔藓植物超乎寻常的多样性。以香港为例，在总面积为0.08 公顷的样方中（面积不到两个标准篮球场大小），生存了161种苔藓植物，占香港苔藓植物种数的43.3 % ！这着实令人惊讶，您还能找到比这更高的数字吗？

为生存，各显神通

正常情况下，苔藓植物居群繁衍靠有性生殖（即通过雌雄生殖细胞的结合）和无性繁殖（也称营养繁殖，不经性细胞的结合，通过产生芽胞或者植物体断裂的方式长成新的个体）。过往的研究指出，一种苔藓植物的同一个居群只存在一种无性繁殖方式。在对澳门凤尾藓的研究中，我们发现一个居群同时存在两种无性繁殖方式（块根和芽胞）：第一种产生于成熟假根尖端、埋藏于土壤当中由一至数个细胞组成的不分枝或不规则分枝的串珠状块根；第二种是形成于幼嫩假根尖端、散布于土壤表面的纺锤状多细胞芽胞。两种无性繁殖方式同时存在于一个居群之中，这是一个前所未有的新现象。为何澳门凤尾藓会如此？我们归结于它对环境超乎寻常的适应能力。该种同时具备有性生殖和无性繁殖两种方式。有性生殖通过在秋冬季时产生孢子体，并产生大量孢子。由于孢子特别细小，直径仅8微米～14微米（1微米等于千分之一毫米），如遇强风，即可散布到数百公里或更远的地方，适合远距离的传播。无性繁殖的第一种方式由于块根埋藏在土中，所以较适合于本地居群的维持。第二种方式芽胞适合于中等距离的传播，特别是在夏季，台风带来的倾盆大雨可以将土壤表面的芽胞冲到下游，从而扩大它的分布范围。

八齿藓是热带地区常见的一种藓类植物，通常生活在干燥和当阳的生境，依靠有性生殖繁衍后代。那它有没有办法在阴暗、潮湿的环境生存呢？十余年前，我们在香港马鞍山一条陡峭、潮湿、郁闭的沟谷中发现了一个八齿藓居群，大出意外，很想知道它们是如何生存、繁衍下来的。经过仔细观察，没有见到它们产生孢子体，而是通过它的叶尖端产生芽体（类似于克隆方式），然后发育成新的植株。稍后，新形成的植株又可以通过同样的方式产生新的植株，形成了一种“漫步”的体态，形似吊兰。这样，八齿藓便避免了在阴暗和潮湿的生境中由于不能进行有性生殖而导致的灭绝风险，在生存竞争中处于有利的地位。

未来

在香港，因为大多数苔藓植物生存在受保护的郊野公园，因此目前它们面临的威胁较小。虽然近年来，香港的空气污染有减缓的趋势，但全球气候变化对本地苔藓植物将会产生较为严重且长期的影响。

但澳门的情况就相对不容乐观。一是澳门的地域更加狭小，发展的压力更大，更多的区域会发展成为市区。二是澳门的104种苔藓植物中，约1/4仅有1个居群。换言之，如果该居群受到影响，那该物种的生存便会受到威胁，甚至消亡了。