牡丹研究现状与进展

中国牡丹品种来源于野生种，经过自然选择与人工栽培选择而发展起来。由于种源不同，生态环境条件不同，各品种间的特性也不尽相同。通过研究，牡丹可分为4个品种群，即中原牡丹品种群、江南牡丹品种群、西北牡丹品种群和西南牡丹品种群。其中以中原牡丹品种群品种最多，花型最美，花色最全，栽培历史也最悠久，山东菏泽、河南洛阳两地的牡丹即属于这种类型，现已成为我国当今牡丹主要生产繁育基地、销售基地以及旅游观赏中心。

花芽分化与开花生理研究

牡丹因其立地条件不同，花芽分化的进程不同。随着纬度升高物候期相应推迟，纬度降低则提前，另外，因品种不同，花芽分化过程时间也有差异，牡丹各品种花芽分化进程顺序基本相同，重瓣性低的品种，其花芽分化进程较快，一般需三个月，重瓣性高的品种，花芽分化的进程相对较慢，自分化到雄蕊瓣化则需6~7个月。王莲英和王宗正以中原牡丹为对象，观察其花芽形态分化过程，并分析了花型的形成和演化。结果表明：牡丹芽均为混合芽，生长发育到一定程度均可形成花芽，花型的形成具有多样性。邢树平等以中原牡丹品种为试材，对其芽体由营养生长转向生殖发育阶段的形态结构变化和营养物质动态进行了观察，并用电镜观察了营养生长和生殖生长两个发育时期的苗端超微结构。

温度影响牡丹开花整个过程，其变化可使不同物候期延长或缩短，导致开花的推迟或提前。同时，极值温度也会影响开花早晚。牡丹也遵循植物生长发育的有效积温规律。牡丹开花受各发育期"三基点"以及极值的影响。因此，牡丹开花物候期是可变得，自然条件下开化日期不会绝对固定。牡丹花期随品种、栽培地区的气候及栽培技术条件不同而有较大差异。

花期调控理论与技术研究

牡丹广受人们喜爱，所以，牡丹在不同季节开放以满足不同需求就显得尤为重要，因此，关于牡丹花期调控的研究也就相对多一些。现在已经大体掌握了不同时期、不同品种花期调控的关键技术措施，特别是元旦和春节的促成栽培技术已广泛推广应用，达到了批量生产的水平。

王忠敏提出牡丹周年开花的基本原理，认为在牡丹当年新芽通过春化阶段完成生理分化和初级的形态分化之后，到翌年同期之前，人为的改变牡丹原来的一年一次年周期，使之缩短或超越，将牡丹的群体花期提前，正常或延迟进行，达到周年开花，并给出了牡丹周年开花的综合技术措施。

刘克长等报道，牡丹的开花，除应有良好的管理措施和适宜的土壤条件外，其生长发育的好坏还与气象条件密切相关，其中，光、温是主要因子。他指出，牡丹的生物学最低温度为3.8℃，萌动到开花期间的有效积温为382.5℃，牡丹的生长发育速度与该时段的日平均气温有极显著的相关性。高志民等发现，不同品种和同一品种的不同发育阶段对有效积温的需求不同，晚花品种到开花时所需的有效积温较中花品种多，同一类型品种中花瓣多的品种较花瓣少的品种所需的有效积温多，同一品种经因自然低温处理时间越长，所需积温越多。不同的发育时期对温度的敏感度也不同。

在牡丹盆栽基质热特性和热交换对牡丹生长发育的影响的研究中，高志民等指出，在牡丹催花过程中，通过给栽培基质加温，提高牡丹的根际温度，有利于促进牡丹新枝的生长和花蕾的发育，且催花表现出花大色艳、花期提早。这时由于温度直接影响根细胞对水的透性和粘滞度，温度低根细胞对水的透性小，水的粘滞度增大，同时根部生长速度和土壤水分移动速率减慢，因此，根际加温有利于根系活性的提高，促进新根的萌发，增加了根系的吸收面积，为牡丹新枝的生长发育奠定了基础。

王忠敏提出牡丹露地超早促成新技术，可使秋季延长花期60~70天，为自然花期的3~3.5倍，花期控制率为75%~100%。

1989~1990年间在洛阳进行了牡丹延迟到夏季开花的抑制栽培试验。结果表明：（1）1℃以上的低温对抑制牡丹萌发没有作用；（2）1~3℃低温对圆桃、平桃期花朵延迟开花起着重要的作用，但不能抑制越冬鳞芽的萌动；（3）由低温转入常温时，分别处于展叶立蕾期与圆桃、平桃期的牡丹，花蕾逐渐败育，仅初开的植株能迅速开放，但花期长短与温度呈负相关；（4）处于不同发育阶段的牡丹进入冷藏期，延迟开花后的成花率不同，开花质量差别较大。认为牡丹延迟到夏季开花，可在圆桃、平桃期移入1℃~3℃冷库冷藏。

外源生长延缓剂可调节牡丹冬季催花的新枝生长。多效唑(PP333)对牡丹新梢生长有明显的抑制作用，以25ppm和50ppm的处理效果最好；丁醇类似提取物也有明显的抑制作用，而且对成花展叶有一定的促进作用；比久(B9)的抑制作用不明显。外源生长延缓剂的调节作用，不仅与其种类和浓度有关，与牡丹的品种有关，而且与抑制剂的使用时期、次数以及所处的试验环境有关。赵潜龙等通过大田催花试验发现，在春季开花两个月后，用乙烯利促使其提前落叶，用赤霉素处理花芽，适度追肥，并辅以遮荫等技术措施，在兰州气候条件下，甘肃紫斑牡丹品种可于9月下旬至10月初露地二次开花。处理植株的平均着花量可达4.5朵。

引种驯化与杂交育种研究

李嘉珏将牡丹各品种群的起源归纳为3条途径:①由野生种驯化改良与演化而来;②由外地品种驯化改良或杂交选育而来;③以上两种途径的综合。大部分品种群采取了第三条途径。扩大牡丹栽培地域，要从引种驯化入手。金研铭等发现牡丹品种抗性强弱与本身特性、起源地的生态条件密切相关，分布在北京的品种抗寒性强，瓣化程度不高的紫色及红色品种抗寒性强。在我国北部边陲，哈尔滨、大庆、牡丹江等城市，有人用当地的牡丹杂交种子播种，几年来，实生苗不经防寒处理，也能露地越冬。内蒙古在1996年从菏泽引入55个牡丹品种，共200株，成活率达98.5％，经过人为的创造适宜牡丹生长发育的条件，该市绝大部分地区可以引种牡丹，尤其是那些生长势强的、花大色艳的品种更适合引种栽植。汪德娥等阐明了牡丹南移界限主要受年平均气温的制约，栽培成功的关键在于透水、通气、阴凉、防病。钱敏之等将神农架野生的紫斑牡丹引种到武汉，开花结实后，播种繁殖成苗。龚洵等将黄牡丹引种到昆明植物园，从种子生理、生态环境和遗传多样性等方面探讨威胁黄牡丹生存及繁殖的因素，为今后黄牡丹的育种工作奠定了基础。

不同纬度的引种，不单是简单的移栽，而是一个品种驯化的问题。为了根本解决各地的牡丹引种问题，还得从进行育种以改变"种性"入手。紫斑牡丹具有一定的耐湿、耐温、耐寒和耐干的生态适应幅度，原紫斑牡丹经长期驯化栽培，已形成庞大的品种群。利用紫斑牡丹与中原牡丹杂交，可望提高中原牡丹生活力，同时培育出品质较好的切花品种，花期较晚而花型、花色较好的品种。大花黄牡丹为黄牡丹变种，植株高大，花色鲜黄，花期较晚，是丰富现有栽培牡丹品种的重要育种材料。在牡丹杂交育种中，兰州榆中和平绿及野生牡丹进行人工杂交（正交、反交与回交），取得了可喜成绩，先后选育出200多个紫斑系列的新品种。同时，洛阳利用中国牡丹与日本牡丹杂交，也获得成功。成仿云等在二十年中从32万多株实生苗中选育出9中花色、七种花型、500多个紫斑牡丹新品种；通过甘肃紫斑牡丹与中原普通牡丹品种大规模反复杂交，极大地丰富了后代的遗传多样性，为大量选育新品种奠定了基础。国外引种中国的牡丹后，各国相继进行了育种工作，如用中国的牡丹品种和紫牡丹、黄牡丹杂交，培育成了一批色彩和形状优异的新品种。欧洲人早在17~18世纪就利用中国的黄牡丹、紫牡丹培育出了金黄色、黑褐色的园艺品种，尤以法国(于20世纪初)和美国育成一批黄色的品种，弥足珍贵。另外，日本还培育出了冬季开花的寒牡丹。以芍药为母本，与大叶芍药、荷兰芍药、欧洲芍药(P.decora)、摩洛哥芍药(P.coriacea)、细叶芍药×黄花芍药的杂种第二代等已经产生杂种植株或形成品种。日本有人用芍药的一个品种'花香殿'和黄牡丹的品种'金晃'及牡丹杂交，得到数个杂交植株，这些植株几乎都是草本的，只基部稍为木质化，成为牡丹组与芍药组之间的种间杂种。