园林植物耐荫性指标分析研究

[摘 要]本文在了解耐荫性研究的基础上，综述了和植物耐荫性相关的生长指标、形态指标、光合作用指标、生理生化指标等，对耐荫性研究中存在的问题进行了分析，以期为园林植物耐荫性鉴定工作提供参考。

[关键词]园林植物；耐荫能力；评价；分析

中图分类号：S688 文献标识码：A 文章编号：1009-914X（2016）29-0220-01

1 园林植物耐荫性鉴定指标

1.1 生长发育及形态指标

植物在荫胁下，体内细胞在结构、生理及生物化学上发生一系列适应性改变后，最终要在植株生长和形态上有所表现，因而植物生长和形态指标可用于植物耐荫性鉴定。相关研究表明，株高、根冠比、生长量、叶片数、叶片大小、叶片厚度、荫胁下的存活率可作为植物耐荫性鉴定的指标。

植物对弱光环境的适应机制和策略主要是以最大限度地增加光能的吸收和减少物质和能量的消费为中心进行的，植物生长发育的状况与其所处的光环境密切相关。一般地，阴生植物在一定的遮光环境下，观赏价值和生长发育往往达最佳状态，即叶色亮丽、花期长、分蘖芽数、叶片数最大，株高正常，不徒长；当受遮光轻度限制时，植物可以通过形态和生长调节，植物变得细弱、节间变长，株高增加，根系变浅，根冠比减小，叶片变长、变窄、变薄，扩大叶面积，调整叶平面在空间上的方向等，主动适应环境；当遮光限制严重时，植物生长发育会受到严重阻碍，甚至死亡。

1.2 光合特性指标

植物耐荫性鉴定常用的光合特性指标有：光补偿点、光饱和点、最大净光合速率、最大表观量子效率、CO2补偿点、RuBP羧化酶的相对活性等。

植物光合作用曲线变化的不同程度是不同植物所具有的特性，光饱和点、光补偿点、最大净光合速率、最大表观量子效率等的变化，都具有一定的植物种的遗传稳定性。研究证明，耐荫植物较喜阳植物具有较低的光补偿点、光饱和点和最大净光合速率，较高的最大表观量子效率。光补偿点和最大表观量子效率是体现植物在弱光条件下光合作用能力的两项重要指标。一般说来，某种植物的光补偿点越低，最大表观量子效率越大，该植物越能在弱光条件下顺利进行光合作用，能进行光合产物的积累，该种植物耐荫能力就比较强，反之，其耐荫力就差。很多研究者认为光补偿点和光饱和点是评价植物耐荫性必不可少的两个指标，其值高低可以较为直观的反映植物的耐荫性，确定植物适宜的光照范围，但容易随环境变化而变化，测量有一定的难度。

光饱和点时的光合速率为最大净光合速率，它表示植物同化二氧化碳的最大能力。耐荫植物在光响应曲线上的最大净光合速率，表现得比喜阳植物低。最大净光合速率大，表现为较强的光能利用率；最大净光合速率小，反映对光能的有效利用较少，耐荫性较强。CO2补偿点的差异表现在不同植物固定CO2能力的不同，是植物本身具有的遗传特性。光补偿点比较低的植物，CO2补偿点均较低。CO2补偿点低表明耐荫植物利用CO2能力强于较喜阳的植物，在较低的CO2浓度下也可以进行有机物的正向积累，CO2补偿点与光补偿点成正相关。RuBP羧化酶影响植物CO2固定，而CO2响应曲线的斜率，反应出RuBP羧化酶的相对活性。RuBP羧化酶活性大小直接关系到植物耐荫程度的强弱。研究表明：耐荫性强的植物其RuBP羧化酶的相对活性一般相对较高，光补偿点与RuBP羧化酶的相对活性成负相关。

1.3 叶绿素指标

研究植物耐荫性常用的叶绿素指标有：叶绿素含量、叶绿素a/b值、叶绿素荧光参数Fv/Fm、Fv’/Fm’、光化学猝灭（qP）、非光化学猝灭（qN）等。叶绿素是光合作用的载体，Lowandowskam发现，遮荫条件下，单位叶面积的叶绿素数目减少，但叶绿体变大，叶绿素含量增高。叶绿素含量及叶绿素a/b值是衡量植物耐荫性的重要指标，叶绿素含量较高，叶绿素a/b值较低，尤其是叶绿素b含量较高，利用弱光的能力强，能有效利用较短波长的蓝紫光，在较低光照强度下充分吸收光线，耐荫性较强，适应于遮荫处生长。

遮荫对叶绿素荧光参数有明显的影响，在叶绿素荧光特性研究中，Fv/Fm、Fv’/Fm’、光化学猝灭（qP）、非光化学猝灭（qN）这几个指标对判断植物耐荫性有一定的意义。Fv/Fm为开放的PSⅡ反应中心的能量捕捉效率。在非逆境条件下，不同种类或生态型的叶中，Fv/Fm变动范围在0.832左右，但在逆境条件下，这一比值显著降低。阴生植物在强光下可能发生光抑制，导致PSⅡ反应中心光化学活性下降，从而使Fv/Fm下降。在适应遮荫下，可缓解光抑制，而使Fv/Fm维持在较高水平。Fv/Fm可作为耐荫性判断的一个指标。另外，研究表明：Fv’/Fm’（表示开放的PSⅡ反应中心的激发能捕获效率）、光化学猝灭（qP）、非光化学猝灭（qN）与光补偿点成正相关，耐荫植物具有较低的Fv’/Fm’、光化学猝灭（qP）、非光化学猝灭（qN）值，其中非光化学猝灭（qN）值与植物耐荫性相关性最好。

1.4 叶片解剖结构指标

植物叶片解剖结构研究对于其耐荫性鉴定有着重要的参考价值。在耐荫性研究中常用的叶片解剖结构指标有：叶片厚度、上表皮厚度、下表皮厚度、叶肉组织、栅栏组织/海绵组织、气孔密度。叶片解剖结构会影响植物对光的吸收效率，阴生植物叶片结构与其所处的光环境是极为协调的，植物耐荫性和对光适应范围的不同，它们的叶片解剖结构也会有很大差异。Givnish等对植物在全光和庇荫条件下的叶片解剖结构的比较发现，庇荫环境下的植物叶片厚度较小、栅栏组织/海绵组织比值较小，气孔密度小，气孔较大。典型阴生植物没有栅栏组织和海绵组织的分化，而一部分有明显栅栏组织和海绵组织分化的植物能被弱光驯化，以减少栅栏组织和海绵组织的比例适应弱光环境：即栅栏组织和海绵组织的比值低的植物耐荫性较强。张庆费等研究表明：下表皮厚度、栅栏组织/海绵组织与植物耐荫性差异显著，可作为植物耐荫性的鉴定指标。

2 问题与讨论

判断植物耐荫性相关指标众多，并且这些指标与耐荫相关性大小还尚无定论，在耐荫性鉴定指标上还没有形成共识。用一个指标去衡量植物的耐荫性，方法简单，但有时会造成以偏概全的情况，很难客观真实地反映出植物的耐荫性。另外由于植物种类不同，植物适应弱光环境的策略有所不同，植物耐荫方式和耐荫机理不同，植物生理代谢和生化变化也不同，所以对植物耐荫性的研究，应该是包括生理生化、形态解剖、生长发育状况等多项指标的综合评价。多指标耐荫性综合评价方法相对来说比较复杂，但可以对植物的耐荫性进行客观的比较研究，弥补单个指标对评定植物耐荫性的片面性。

园林植物耐荫性鉴定既要有可靠的鉴定指标，也要在此基础上建立耐荫性多指标评价体系，但目前尚未提出一个统一的、合适的评价方法。所以在园林植物耐荫性综合评价时应综合园林植物耐荫的形态学、生理生化W、生长发育学等各方面的指标，并结合科学的数量分析方法获得综合值来作为衡量耐荫性高低的最终标准，以提高园林植物耐荫性鉴定结果的可靠性。

参考文献

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[2] 李春红，姚兴东，鞠宝韬，朱明月，王海英，张惠君，敖雪，于翠梅，谢甫绨，宋书宏.不同基因型大豆耐荫性分析及其鉴定指标的筛选[J].中国农业科学.2014（15）.