放线菌资源开发与研究利用现状

【摘要】放线菌是具有重大实用价值的一类微生物。自从1943年Waksman首先从链霉菌中发现链霉素以来，放线菌生物学的研究及抗生素的开发随之蓬勃展开，发现了大量的新属，继而推动了放线菌资源的研究。我国的放线菌分类始于50年代初，半个世纪以来，分类研究工作取得了许多重要的进展。

【关键词】放线菌；多样性；抗生素；生物固氮；极端

一、放线菌种群的多样性

随着人类认识放线菌的能力和手段不断提高，越来越多的放线菌种类被发现和描述。在历次出版的《伯杰氏细菌鉴定手册》中，放线菌属的数量增加了近两倍。迄今有效描述的菌种约达2000个，其中链霉菌属的种500多个，占了很大比例。因此链霉菌也被称为常见放线菌，常规检出率占放线菌95%左右，而其他种类放线菌的常规检出率仅占5%左右，被统称为稀有放线菌。据统计，目前分离到的自然界中放线菌的种类仅为实际存在种类的0.1%-1%。

二、次生代谢生物活性产物

放线菌所产生的生物活性代谢产物中，抗生素最引人注目。自从20世纪40年代初Waksman用链霉菌进行系统筛选新抗生素以来，放线菌已被认为是新抗生素产生菌的主要来源。其中许多具有重要医用价值的抗生素已用于临床，如氨基糖苷类、蒽环类、氯霉素类、 -内酰胺类、大环内酯类等。放线菌中又以链霉菌产生的抗生素种类最多，占总数的52%，其他稀有放线菌，如小单孢菌属、游动放线菌属、链孢囊菌属等，产生的抗生素种类占总数的15%。放线菌也产生除抗生素外的其他多种生物活性物质，如酶及酶抑制剂、有机酸、氨基酸、维生素、甾体、生物碱、免疫调节剂等，其中链霉菌来源的占31%，稀有放线菌来源的占9%，这表明稀有放线菌作为新的生物活性物质的重要来源可能具有潜力。

三、生物固氮

人们很早就发现了能与根瘤细菌共生固氮的豆科植物。1866年，Waranin首先发现了一些非豆科植物结瘤的存在，并使用显微镜观察了赤杨根瘤的切片，认为是微生物刺激植物根部形成根瘤。后来这些微生物被命名为弗兰克氏菌（Frankia）。目前世界上已经报道了大约8个科23个属200多个树种具有与这类放线菌共生结瘤固氮的能力。我国弗兰克氏放线菌结瘤植物约6科8属88种。

弗兰克氏菌能够诱导大范围的放线菌根瘤植物（actinorhizal plant）产生根瘤。与弗兰克氏菌共生结瘤固氮的非豆科植物是一种重要的固氮资源，弗兰克氏菌与非豆科植物结瘤固氮的活性较强。那些树种是陆地生态系统中有机氮输入的主要贡献者之一，在自然界氮素循环和生态平衡中起着重要作用。

弗兰克氏菌的研究近年来正在广泛开展。芬兰、荷兰、印度等国已应用根瘤固氮先锋树种营造防风林。加拿大和我国也都在一定规模上成功地应用弗兰克氏菌进行防风治沙、茶林混作等农林环境工程。已有的成果向人们展示了应用根瘤放线菌植物改造人类生态环境、发展持续生态农业的美好前景。

四、极端环境中的放线菌资源

极端环境主要指高低温环境、高酸碱环境、高盐环境和高压环境等。在其中存在的微生物具有不同于一般微生物的遗传性、结构功能和生理功能，近年来已引起人们的关注。如在高温条件下，微生物细胞膜的高熔点脂及糖脂增加，DNA的G+C%增加、顺序改变，蛋白质和酶的氢键、硫键增加，一级结构改变，亲水性增加，这些改变都使高温菌的耐热性增加，为我们利用高温菌开发高温酶提供了可能。工业上广泛应用的 -淀粉酶，PCR扩增广泛使用的Taq酶，都是从高温菌开发出来的。嗜盐菌紫膜起了一个质子泵的作用，可以高效合成ATP和排盐。目前正设法利用这些机制来制造生物能电池和海水淡化装置。耐高温和厌氧生长的嗜压菌可用于油井下增压和降低原油粘度，以提高采油效率。低温微生物可对河流、湖泊及地下水等相对低温环境中污染物的降解与转化起重要作用。研究极端环境放线菌可为放线菌资源开发开辟新的广阔天地，也是生态学的一个重要内容。

五、目前放线菌分类的现状

当前，国际放线菌分类研究具有如下特点：

1.不断有放线菌新种新属被发现。尽管放线菌研究已有一百多年的历史，但迄今所发现的放线菌可能仅占实有放线菌的10%-20%。因此，一些实验室一直把分离新的放线菌作为主要工作。

2.利用综合手段重新审定已有菌种的归属以及各属之间的关系。最突出的例子是链霉菌属。过去分类混乱，英国著名学者Williams及其合作者用了十几年时间进行了链霉菌的数值分类，将链霉菌合并为136个种。

3.先进的分析手段不断被采用。在方法上已普遍采用DNA-DNA杂交、DNA-RNA杂交、16SrRNA序列分析等现代分子生物学手段，同时注重各种手段的综合利用。

我国的放线菌分类始于50年代初，半个世纪以来，分类研究工作取得了许多重要的进展。阎逊初1992年出版的《放线菌的分类与鉴定》，是我国放线菌分类研究40年来的总结，也是我国放线菌分类史上的一个重要事件。1991年和1993年，姜成林和胡润茂先后在Int.J System.Bacteriol上发表了双孢放线属和游动四孢菌属。这些研究标志着我国放线菌研究已由形态分类水平走向细胞化学与分子生物学水平，已基本上与国际接轨。

参考文献：

[1]姜成林.放线菌研究.北京：科学出版社，1995.

[2]刘志恒，姜成林.放线菌现代生物学与生物技术.北京：科学出版社，2004.

[3]周德庆.微生物学教程（第二版）.北京：高等教育出版社，2003.

[4]马延和.嗜盐微生物[J].微生物学通报，1999（26）：309.