增密与施氮对不同耐密型玉米产量及籽粒灌浆特性的影响

摘要：以半o凑不耐密型玉米鲁单981（LD981）和紧凑耐密型玉米郑单958（ZD958）为试验材料，对增密与施氮条件下不同耐密型夏玉米产量、产量构成、籽粒灌浆特性进行了研究。结果表明，82 500株/hm2条件下，籽粒产量随施氮量增加而增加，270、360 kg/hm2的产量差异不显著；52 500株/hm2条件下，随施氮量增加，籽粒产量呈先上升后下降的趋势，施氮量270 kg/hm2产量达到最大值，180、270、360 kg/hm2的产量差异不显著。LD981增密后，产量增加不显著。种植密度增加，两品种籽粒最大灌浆速率、最大灌浆速率时生长量显著降低，灌浆持续时间缩短，粒重降低，营养器官干物质向籽粒转运比例降低，穗粒数、千粒重显著降低，空秆率升高。施氮量增加，籽粒最大灌浆速率、最大灌浆速率时生长量增加，灌浆活跃时间延长，粒重增加，但仍显著低于低密度时，施氮量过高，灌浆强度、粒重增加不显著。密度对籽粒灌浆特性影响更显著。与ZD958相比，LD981最大灌浆速率时生长量显著降低，灌浆活跃期显著缩短，空秆率显著升高，导致LD981增密不增产。因此，综合考虑产量和籽粒灌浆特性，ZD958最佳种植密度82 500株/hm2，施氮量270 kg/hm2；LD981最佳种植密度52 500株/hm2，施氮量180 kg/hm2。

关键词：种植密度；施氮量；耐密型；玉米；灌浆特性

中图分类号：S513.01 文献标识号：A 文章编号：1001-4942（2017）01-0038-10

Abstract Two summer maize cultivars， density-resistant hybrid Zhengdan 958 （ZD958） and non-density-resistant hybrid Ludan 981 （LD981）， were used as experiment materials to study the effects of different planting densities （ 52 500，82 500 plant/hm2） and nitrogen rates （0， 90， 180， 270， 360 kg/hm2） on yield， yield components and grain-filling characteristics. The results showed that， when the planting density was 82 500 plants per hectare， the grain yield increased with the increase of nitrogen rate， and it had no significant differences between 270 kg/hm2 and 360 kg/hm2. When the planting density was 52 500 plants per hectare， the grain yield increased firstly and then decreased with the increase of nitrogen rate， and reached the maximum when the nitrogen rate was 270 kg/hm2， but there were no significant differences between 180， 270 kg/hm2 and 360 kg/hm2. After increasing the planting density， the yield of LD981 had no significant increase. For the two hybrids， increasing the planting density could significantly reduce the maximum grain filling rate and the increment of maximum grain filling rate；shorten the grain filling period；decrease the grain weight， transshipment ratio of dry matter from nutritive organs to grains， kernels per ear and weight of 1 000 kerenls；and increase the barren plant rate. The increase of nitrogen rate could improve the maximum grain filling rate，the increment of maximum grain filling rate and the active grain filling period；increase the grain weight in the order of N0

Keywords Maize； Planting density； Nitrogen application rate； Density tolerance； Grain-filling characteristics

玉米（Zea mays L.）生产是一个群体生产过程[1]，建立高密度群体和改善个体生理功能是提高玉米单产的两条途径。增加种植密度可以增大群体结构，增施氮肥有利于改善个体生理功能。然而，种植密度增加到一定程度，玉米产量就会下降[2，3]；施氮不足或过量，会造成籽粒败育，严重影响籽粒灌浆，最终限制粒重的增加。灌浆特性是玉米生长后期影响产量的主要因素，灌浆速率的高低以及灌浆持续期的长短决定最终籽粒产量的高低[4，5]。前人对种植密度、施氮量、施氮时期、淹水、遮阴、遮光等对籽粒灌浆的影响，进行了大量研究[6-10]，但有关不同耐密型夏玉米品种产量及籽粒灌浆特性对增密及施氮响应的研究较少。本研究选用不同耐密型夏玉米品种，设置不同的种植密度和施氮量，探究增密与施氮对其籽粒灌浆特性及产量的影响规律，以期为不同耐密型夏玉米籽粒产量进一步提高提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2014年在山东农业大学黄淮海区域玉米技术创新中心（N36°18′，E117°12′）和山东农业大学作物生物学国家重点实验室进行。试验田位于黄淮海平原地区，属半湿润温带大陆性季风气候区，多年平均降水量为697 mm，且多集中在夏季，年平均气温12.9℃，无霜期195 d。试验地土壤为棕壤，0～20 cm土层含有机质11.31 g/kg、全氮0.88 g/kg、碱解氮91.72 mg/kg、速效磷 62.67 mg/kg、速效钾 118 mg/kg，pH值为6.5。选用半紧凑不耐密型品种鲁单981（LD981）和紧凑耐密型品种郑单958（ZD958）为试验材料。

1.2 试验设计与田间管理

设置52 500、82 500株/hm2低、高2个种植密度；设置0（N0）、90（N1）、180（N2）、270（N3）、360 （N4） kg/hm2 5个施氮水平。采用裂区试验设计，品种为主区，密度为副区，施氮量为副副区。共20个处理，每个处理3次重复，小区面积45 m2，等行距种植，行距60 cm，随机排列。施用氮肥为尿素（46%），分别在拔节期、大喇叭口期按1∶1 的比例施入。各处理在播前施入磷肥（P2O5） 120 kg/hm2和钾肥（K2O） 240 kg/hm2，磷肥为过磷酸钙，钾肥为硫酸钾。于6月18日播种，10月2日收获，按高产田进行田间管理。

1.3 测量方法

于成熟期（R6）从各小区分别取3株长势均匀一致的植株。分为茎、叶片、鞘、雄穗、苞叶、籽粒、穗轴七部分，105℃杀青30 min，80℃ 烘干至恒重，称重。

选长势一致的植株，授粉后10、15、20、30、40、50天取样，选取果穗中部长势一致的籽粒100粒，迅速测量百粒鲜重（g），排水法测定鲜籽粒百粒体积（mL），烘干后称量百粒干重，3次重复。采用Logistic方程，模拟籽粒灌浆过程。

成熟期进行田间调查，并收获、测产、考种。在玉米倒伏后，对小区植株进行倒伏情况调查。

1.4 数据处理

用SPSS 18.0、Curve Expert 1.3和Sigma Plot 10.0进行统计分析及做图。

2 结果与分析

2.1 产量及穗部性状

2.1.1 产量及其构成因素 由表1可以看出，增加种植密度，可以显著提高耐密型玉米品种ZD958的籽粒产量，而不耐密品种LD981的籽粒产量降低。增密条件下，ZD958产量提高27.2%，LD981产量降低1.48%。增密条件下，ZD958产量比LD981高19.84%，低密度处理，ZD958产量比LD981低7.19%。增施氮肥可以显著提高籽粒产量，对不耐密品种产量影响更显著。增密条件下，ZD958和LD981的籽粒产量N1、N2、N3及N4处理分别比N0处理增加12.11%、21.43%、29.31%、31.43%和15.88 %、29.82%、34.97%、37.32%，均以N4处理的产量最高，与N3处理差异不显著。低密度条件下，施氮量过高，籽粒产量均降低，但未达显著水平；LD981的 N3处理产量最高，为9 595 kg/hm2，N2、N3、N4处理间差异不显著。

增加种植密度，千粒重、穗粒数显著降低，单位面积穗数、空秆率、倒伏率@著提高，不耐密品种空秆率、倒伏率增加更显著；ZD958与LD981千粒重、穗粒数分别降低6.24%、6.77%和7.52%、18.09%，LD981空秆率、倒伏率高达17.0%、27.6%，显著高于ZD958。增加施氮量，千粒重、穗粒数增加，空秆率、倒伏率下降。增密条件下，施氮量在0～270 kg/hm2范围内，随施氮量增加，穗粒数、千粒重增加，空秆率、倒伏率降低；施氮量继续增加，穗粒数、千粒重增加不显著，两品种变化趋势相同。低密度条件下，施氮量在0～180 kg/hm2范围内，随施氮量增加，穗粒数、千粒重增加，空秆率、倒伏率降低；施氮量继续增加，穗粒数、千粒重增加不显著或略有降低（表1）。

2.1.2 穗部性状 由表2 可以看出，增加种植密度对行粒数、穗长、穗粗、轴粗有显著影响，且对LD981的影响更显著。种植密度增加，穗行数、行粒数、穗长、穗粗、轴粗降低，秃尖长增加。增加施氮量对行粒数、穗长影响显著，增密条件下，影响更显著。增密条件下，施氮量在0～270 kg/hm2范围内，随施氮量增加，行粒数、穗长、穗粗、轴粗显著增加，秃尖长显著降低；施氮量继续增加，行粒数、穗长、穗粗增加不显著；低密度条件下，施氮量在0～180 kg/hm2范围内，随施氮量增加，行粒数、穗长显著增加，秃尖长显著降低；施氮量继续增加，行粒数、穗长增加不显著，两品种变化趋势一致。同一密度和氮素水平下，LD981穗长、秃尖长较ZD958高。

2.2 干物质积累与分配

由表3可以看出，种植密度增加，地上部单株营养器官积累量、单株籽粒干重、干物质总积累量显著降低；LD981单株营养器官干物质积累量占总重的比例显著增加，籽粒干重占总重的比例显著降低；ZD958单株营养器官干物质积累量占总重的比例增加，籽粒占总重的比例降低，差异较小。增密条件下，施氮量增加，单株营养器官干物质积累量、单株籽粒干重、单株干物质总积累量增加；施氮处理显著高于N0。施氮量对单株营养器官干物质积累量和籽粒占总重的比例影响差异显著。增密条件下，施氮量增加，营养器官干物质积累量占总重比例呈降低趋势，籽粒占总重比例先增后减；低密度条件下，施氮量增加，营养器官干物质积累量占总重比例增加，籽粒占总重比例降低，两品种变化趋势一致。

由表4 可以看出，种植密度增加，群体营养器官干物质积累量、群体干物质总积累量显著增加；籽粒干重ZD958显著增加，LD981略有降低。种植密度增加，LD981营养器官干物质积累量占总重的比例显著增加，籽粒干重占总重的比例显著降低；ZD958营养器官干物质积累量占总重的比例增加，籽粒干重占总重的比例降低，影响不显著。增密条件下，施氮量增加，群体营养器官干物质积累量、籽粒干重、群体干物质积累量增加，N3与N4差异不显著；施氮量对营养器官干物质积累量和籽粒干重占总重比例影响显著。增密条件下，施氮量增加，LD981群体营养器官干物质积累量占总重比例先降低后增加，籽粒干重占总重比例先增加后降低，N2和N3时最大，均为42.9%；ZD958群体营养器官干物质积累量占总重比例先增加后降低，籽粒占总重比例先增加后降低，N3时最大，为45.3%。低密度条件下，施氮量增加，LD981群体营养器官干物质积累量占总重比例先降低后增加，籽粒干重占总重比例先增加后降低，N2比例最高，为50.5%；ZD958群体营养器官干物质积累量及籽粒干重占总重比例变化不显著。

2.3 籽粒灌浆特征参数

以授粉后天数为自变量，以每隔5 d或10 d测得的100粒籽粒干重为因变量，用Logistic方程对籽粒灌浆过程进行模拟。由表 5 可以看出，种植密度增加，籽粒达到最大灌浆速率时的天数提前，籽粒灌浆活跃期缩短，最大灌浆速率、灌浆速率最大时的生长量、终极生长量降低。籽粒达到最大灌浆速率时的天数、籽粒灌浆活跃期，随施氮量增加先增加后降低，两种植密度变化趋势基本一致。增密条件下，终极生长量、最大灌浆速率、灌浆速率最大时的生长量，随施氮量增加而增加，N4达最大值；而低密度条件下，三者随施氮量增加均先增加后降低，N3达最大值。

由图1可以看出，各处理籽粒灌浆过程中，籽粒干重呈“S”型曲线增长，即“慢-快-慢”的增长趋势。灌浆初期，籽粒干重增长缓慢，中期迅速增长，后期增长减缓。与ZD958相比，LD981灌浆中期持续时间短，是两品种粒重差异形成的关键时期。种植密度增加，籽粒干重降低；增密条件下，籽粒干重随施氮量增加而增加，N0、N1籽粒干重显著低于N2、N3、N4，N3、N4籽粒干重差异不显著。

由图2可以看出，各处理灌浆速率变化趋势均呈单峰曲线，授粉30 d左右达最大值。种植密度增加，籽粒灌浆速率降低；低密度条件下，N0、N1的最大灌浆速率显著低于N2、N3、N4，N2、N3、N4籽粒灌浆速率差异不显著；增密条件下，各氮素处理的籽粒灌浆速率表现为N0

自授粉后10～30 d，各处理籽粒含水率迅速降低，且各施氮处理间籽粒含水率差异不显著，授粉后30～50 d含水率降低减缓，各施氮处理籽粒含水率差异逐渐增大。种植密度增加，灌浆后期籽粒含水率升高，施氮量增加，籽粒含水率降低，后期脱水速率加快（图3）。由图4可以看出，种植密度增加，籽粒体积降低；施氮量增加，籽粒体积增大。增密与施氮对两品种籽粒体积变化影响显著。LD981灌浆后期，籽粒体积略有降低，而ZD958籽粒体积逐渐增大。LD981体积增长速率动态变化呈双峰曲线，授粉后15 d出现第一个高峰，后直线下降，30 d左右出现第二个高峰；ZD958体积增长速率动态变化呈单峰曲线，授粉后15 d达最大值（图5）。

3 讨论

3.1 增密与施氮对不同耐密型玉米产量及穗部性状的影响

前人研究表明，玉米籽粒产量随密度的增加呈先增加后降低的趋势[11]，在一定范围内增加种植密度可显著提高玉米产量[12，13]。本研究表明，在试验设定密度范围内，增加种植密度，耐密型品种籽粒产量增加显著，不耐密品种产量有所降低。高密度条件下，ZD958产量高于LD981，低密度条件下，则相反。与低密度相比，高密度条件下，LD981穗粒数、千粒重显著降低，同时，倒伏率、空秆率显著提高，降低了单位面积穗数的增加量，导致籽粒产量略有降低；而ZD958倒伏率、空秆率显著低于LD981。穗部性状是玉米产量构成的重要组成部分，孟战赢等[22]研究表明，玉米籽粒产量的高低取决于单位面积穗数、穗粒数和千粒重的大小；高密度条件下行粒数显著降低，穗粒数减少，百粒重也显著降低。本研究表明，N植密度增加，耐密型品种籽粒产量显著增加；低密度条件下，LD981穗粒数显著高于ZD958，千粒重、单位面积穗数差异不显著。因此，增密后，耐密型品种群体优势显著，产量显著增加；而不耐密品种在低密度条件下，更有利于单株产量潜力的发挥。

申丽霞等研究表明，随施氮量增加，玉米产量呈先上升后下降的趋势，适量施氮可以促进玉米果穗顶部籽粒发育，增加穗粒数，提高产量；而施氮不足或过量，产量降低。氮肥对玉米产量的影响主要体现在对穗粒数、穗粒重上，施氮量为180 kg/hm2时，可以显著促进玉米穗粒数、穗粒重的增加；但当施氮量增加至240 kg/hm2时，促进作用下降[7，14]。本研究表明，密度不同，施氮量对不同耐密型品种产量的影响不同。高密度条件下，施氮量0～270 kg/hm2范围内，随施氮量增加，籽粒产量显著增加；施氮量270～360 kg/hm2的范围内，籽粒产量增加不显著；LD981与ZD958籽粒产量随施氮量变化规律基本一致。低密度条件下，施氮量180～360 kg/hm2范围内，LD981与ZD958籽粒产量增加不显著；施氮量360 kg/hm2 时，两品种籽粒产量略有降低。高密度条件下，施氮量对产量的影响主要体现在穗粒数和单位面积穗数的增加；低密度条件下，施氮量对产量的影响主要体现在千粒重、穗粒数和单位面积穗数的增加上，施氮量过高，千粒重、穗粒数和单位面积穗数降低。高密度条件下，空秆率、倒伏率随施氮量的增加而降低，但不耐密品种的空秆率、倒伏率仍维持较高的水平，降低了单位面积穗数的增加量，从而限制籽粒产量的提高。因此，选择适宜的种植密度是不耐密品种获得高产的前提。

3.2 增密与施氮对不同耐密型玉米干物质积累与分配的影响

群体干物质积累量增加是玉米产量提高的基础，并受到经济系数的影响[15]。在一定范围内，干物质积累越多，籽粒产量也就越高，提高干物质的生产与向籽粒的分配是提高玉米籽粒产量的根本途径[16]。种植密度增加，群体干物质积累量显著增加，但高密度条件下，单株干物质积累量降低，限制群体干物质积累量的大幅增加[17]。本研究表明，种植密度增加，LD981和ZD958营养器官干物质积累量占总重的比例均增大，籽粒烘干重占总重的比例均降低，对LD981的影响达显著水平，而对ZD958的影响未达显著水平，说明种植密度增加，不利于LD981I养物质向籽粒转运，而对ZD958营养物质向籽粒转运影响不显著。施氮量增加，有利于营养器官干物质向籽粒转运，但是过量施氮，营养器官干物质转运率降低。赵宏伟等认为，适量施用氮肥可以促进营养体内的氮素向籽粒转运，从而对籽粒氮的贡献率保持在较高的水平[18]；氮素供应不足时，氮素转运量较大，可能引起叶片早衰；氮肥过量则由于营养体氮代谢过旺，导致运往籽粒的氮素减少[19，20]。

3.3 增密与施氮对不同耐密型玉米籽粒灌浆特性的影响

在生产上适当延长灌浆持续时间，提高灌浆速率对增加粒重有重要意义[21]。有研究表明，灌浆期间较快达到最大灌浆速率并较长时间保持高灌浆速率的杂交种更容易实现高产，密度的增加主要影响了玉米品种灌浆后期的籽粒形成[22]。王婷等[23]研究认为，种植密度对灌浆持续期没有影响，对籽粒灌浆速率有显著影响。本研究表明，种植密度增加，达到最大灌浆速率的天数提前，但由于籽粒灌浆速率显著降低，籽粒灌浆活跃期缩短，导致籽粒干重、终极生长量显著降低。施氮量增加，籽粒最大灌浆速率、灌浆速率最大时的生长量显著增加，灌浆活跃期延长，籽粒干重显著增加，但增密条件下施氮量270～360 kg/hm2、低密度条件下施氮量180～360 kg/hm2，籽粒最大灌浆速率、灌浆速率最大时的生长量增加不显著或略有降低。因此，过量施氮，不利于籽粒灌浆的进行。相同密度和氮素水平下，与ZD958相比，LD981灌浆速率最大时的生长量显著降低，籽粒灌浆活跃期明显缩短，导致LD981籽粒干重显著低于ZD958。

前人研究表明，籽粒含水率的变化动态与千粒重增长呈负相关，当含水率降到71%～73%时，灌浆开始进入高峰期，含水率降到35%左右时，千粒重基本停止增长[24]。本试验表明，籽粒含水率的变化动态与百粒重增长呈负相关，当含水率降到70%左右时，灌浆开始进入高峰期，LD981含水率降到40%左右时，百粒重增幅趋于平稳，而ZD958含水率降到30%左右时，百粒重仍持续增长。增密对两品种体积大小影响较小，LD981授粉40 d左右，籽粒体积基本停止增长；ZD958授粉50 d左右，籽粒体积停止增长。LD981籽粒体积变化速率呈双峰曲线，波动比较大，而ZD958体积变化速率呈单峰曲线，相对比较平稳。与ZD958相比，LD981籽粒体积建成较早，扩大了玉米“库容”，但是LD981授粉30 d之后，籽粒灌浆速率快速降低，而ZD958降幅较小，较长时间地保持了较高的灌浆速率，增大了籽粒干物质积累量，使粒重增加，为玉米高产奠定基础。

4 结论

种植密度增加，两品种籽粒灌浆速率减缓，灌浆持续时间缩短，粒重降低，营养器官干物质向籽粒转运比例降低，导致玉米穗粒数、百粒重显著降低，空秆率和倒伏率升高。增密后，增加施氮量，籽粒灌浆强度虽有提高，但与低密度相比，仍显著降低，密度对籽粒灌浆影响更显著；LD981空秆率显著高于ZD958，导致LD981增密不增产。综合考虑，ZD958最佳种植密度82 500株/hm2，施氮量270 kg/hm2；LD981最佳种植密度52 500株/hm2，施氮量180 kg/hm2。因此，不同耐密型夏玉米品种，通过选择适宜种植密度和施氮量，提高籽粒灌浆速率最大时的生长量与最大灌浆速率，延长活跃灌浆天数，增加粒重，降低空秆率，是玉米获得高产、稳产的重要途径。

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