高寒草甸鼢鼠新旧鼠丘中种子数量特征

摘要： 通过对东祁连山天祝金强河地区鼢鼠破坏下高寒草甸新、旧鼠丘不同土层种子库中的种子进行分类、计数及萌发，对其数量特征进行研究。结果表明，新鼠丘不同土层种子200粒，表面植被数量小，质量不高；旧鼠丘不同土层种子1128粒，种子数量虽然得到一定的恢复，但恢复速度较慢。根据种子的颜色和形状，可将种子分为Type 1和Type 2。由于种子萌发率普遍较低，无论是新鼠丘还是旧鼠丘，其土壤种子库在植被恢复中的潜力比较小，植被恢复还需要适度的人为干预。

关键词： 鼢鼠；高寒草甸；土壤种子库

中图分类号： S 812.6文献标识码： A文章编号： 10095500(2011)06001405

土壤种子库是指土壤上层凋落物和土壤中全部存活种子的总和[1,2]。种子库是表征一个群落以潜在形式存在的植物数量,是对群落植被组成过去的纪录,也是对地上植被未来的预见[3]。种子库在植物群落的保护和恢复中起着重要的作用，是地上植被种群、群落乃至生态系统演替过程和趋势的重要影响因子[4]，土壤种子库不仅是地上植被补充更新的源泉,也是维持植被物种多样性的一种机制[5]，因此，土壤种子库研究对生态学具有重要意义。鼢鼠是农田和草地中常见的害鼠之一，主要通过挖掘洞穴堆成土丘，覆盖植物，啃食牧草根茎，破坏植被。因此，研究鼢鼠破坏高寒草甸的土壤种子库就更具发展性和长期性。试验侧重于鼢鼠对地下种子库破坏的研究，旨在探讨鼢鼠破坏后高寒草甸土壤种子库的特征，以期为高寒草甸的生态恢复提供科学的理论依据。

收稿日期： 20110426； 修回日期： 20110614

基金项目: 甘肃农业大学草业学院草业科学国家级重点学科学术骨干科研项目暨草业生态系统教育部省部共建重点实验室资助项目(CYGG200607)，西北民族大学中央高校基本业务专项资金项目(zyz2011069)资助

作者简介： 李春鸣(1971),女,甘肃山丹人,硕士研究生,副教授,主要从事草业生态的研究工作。

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张德罡为通讯作者。

1材料和方法

1.1试验地概况

试验地位于青藏高原边缘的天祝金强河河谷，南北宽约5～15 km，东西长约30 km，境内地形受玛雅雪山和雷公山强烈隆起的影响，形成东西向的峡谷地带，西高东低。采样地位于天祝金强河甘肃农业大学高山草原试验站所在的寒冷潮湿类高寒草地。地理坐标为N 37°11′～37°14′，E 102°40′～102°47′。全区海拔为2 710～3 080 m，气候寒冷潮湿，空气稀薄，日照辐射强。试验站海拔2 960 m，年均温-0.1 ℃，1月平均气温为-18.3 ℃，7月为12.7 ℃。全年>0 ℃积温1 380 ℃。野生植物生长期120 d，在气温最高的7月仍有0 ℃以下的低温出现；年日照时数2 600 h；年降水量416 mm，集中在7、8、9月，多为地形雨；水热同期；年蒸发量1 592 mm，是降水量的3.8倍，春季常有旱象；无绝对无霜期[6]。

1.2样品采集与分析

1.2.1土样的采集在金强河地区试验站高寒草甸上随机选取新、旧鼢鼠鼠丘各40个，新鼠丘为鼢鼠当年新挖掘洞穴堆成的土丘，旧鼠丘为已有3～4年植被恢复鼢鼠土丘（每个旧鼠丘均有时间标记）。每个鼠丘上采样1次，用直径为3 cm的土钻，分别取深度为0～5 cm和5～10 cm的2层土壤，分别装在作有标记的塑料袋中,带回实验室自然风干。

1.2.2种子分离将石块、草根等杂物去除，从土中挑出种子，在解剖镜下观察并分类，根据挑出种子的颜色和形状，分别定义为Type1种子和Type2种子。Type1种子为黑色、扁圆型，似扁豆；Type2种子为褐色、椭圆型，似麻子。

用螺旋千分尺测定种子大小，称量千粒质量，对种子进行统计分析；挑出的种子最后进行发芽试验并记录发芽率。

1.2.3地上植被调查在土样采集之前对新、旧鼠丘地面植被物种数、植物株数进行了观察和记载。调查样方面积50 cm×50 cm，重复3次。

1.2.4统计分析方法采用DPS数据处理系统进行数据统计分析[ 7 ]。

2结果与分析

2.1新、旧鼠丘地表植被与种子库植物种数

旧鼠丘地表植被群落主要包括紫菀（Aster tataricus）17株、披碱草（Elymus dahuricus）57株、冷蒿（Artemisia frigida）26株；新鼠丘地表植被主要包括珠芽蓼（Polygounm viviparum）1株、披碱草3株、扁蓿豆（Trigonella ruthenica）2株、甘肃棘豆（Oxytropis kansuensis）1株、紫菀2株，新鼠丘表面植被株数过少。新、旧鼠丘上多年生植被有紫菀、冷蒿、扁蓿豆、甘肃棘豆，无一年生植物。Duncan多重比较研究结果表明：新鼠丘和旧鼠丘地表植物种类数量差异不显著（P>0.05），地表植物株数达到极显著差异（P

表1新、旧鼠丘地表植被与种子库植物种数

Table 1Species number of vegetation and seed bank

样地地表植物种类数量地表植物株数新鼠丘5a9B旧鼠丘3a100A2.3新鼠丘土壤种子库

从新鼠丘中只分离出Type2一类种子。其中，Type2种子在土层为0～5 cm中的分布粒数为80粒，土层为5～10 cm中的分布粒数为120粒，但两者之间差异不显著（P>0.05）（表2）。由于新鼠丘中种子数量少，致使种子的千粒质量估算误差较大。鼢鼠挖洞在春季最为频繁，此时的挖掘活动容易造成土壤中的大量种子被采食，致使新鼠丘中的种子数量少，种子体积小、种子的千粒质量较小。这些种子的有机质含量低，容易失活，发芽率可能较低[8]，因此，造成地上植被的恢复比较困难。

表2新鼠丘土壤种子库

Table 2Soil seed bank in new zokor mound

土层/cm种子类型粒数千粒重

/g种子直径

/mm种子厚度

/mm0～5Type280a0.6571.571.145～10Type2120a注：同列相同字母表示差异不显著（P>0.05）。Typy2种子的直径为椭圆的长半轴的长度,厚度为短半轴的长度,下同

2.4旧鼠丘土壤种子库

2.4.1同一土层不同类型种子库旧鼠丘第1层（0～5 cm）土壤中所含Type1种子的粒数为318个，Type2种子的粒数为249个，总计为567个；旧鼠丘第2层（5～10 cm）土壤中所含Type1种子的粒数为239个，Type2种子的粒数为322个，总计为561个（表3）；种子数量第2层少于第1层，这主要是因为种子成熟以后，首先散落于土壤的表层，然后才逐渐向深层移动。Type1种子在2层中的数量，第一层较多，为318粒；第2层较少，为239粒。Type2种子在第1层中较少，为249粒；第2层中较多，为322粒。分别对0～5 cm、5～10 cm土层中Type1和Type2种子的粒数、千粒质量、种子大小（直径、厚度）进行了Duncan多重比较，结果显示，均达到显著差异（P

表3旧鼠丘同一土层不同类型种子库

Table 3Soil seed bank in same soil layer of old zokor mound

土层/cm种子类型粒数/个千粒重/g种子大小/mm直径厚度0～5Type1 318a0.245b0.88a1.72aType2 249b0.678a0.63b1.15b5～10Type1 239b0.223b0.87a1.64aType2 322a0.612a0.51b1.09b2.4.2不同土层中同一类型种子库状况由表4可以看出，对于Type1种子，在0～5 cm和5～10 cm的不同土层中，种子粒数达到显著差异（P0.05）；对于Type2种子，在0～5 cm和5～10 cm的不同土层中，千粒质量、种子粒数和厚度差异不显著（P>0.05），而种子直径达到显著差异(P

表4旧鼠丘不同土层中同一类型种子库状况

Table 4Seed bank in different soil layers of old zokor mound

种子类型土层/cm粒数/个千粒重/g种子大小/mm直径厚度Type10～5 318a0.245a0.88a1.72a5～10 239b0.223a0.87a1.64aType20～5 249a0.678a0.63a1.15a5～10 322a0.612a0.51b1.09a2.5种子的发芽试验

2.5.1同一土层不同类型种子发芽对同一土层中Type1和Type2种子的发芽种子数、发芽率、发霉种子数及空壳种子数和未发芽种子数进行了Duncan多重比较（表5）。

表5旧鼠丘同一土层不同类型种子发芽数

Table 5Germination of seeds in same soil layer of old

zokor mound

土层

/cm种子

类型发芽种

子数发芽

率/%发霉种

子数/个空壳种

子数/个未发芽种

子数/个0～5Type174a27.82a20a41a131aType257a22.89a17a32a143a5～10Type117a5.33a31a43a228aType29b2.04a28a24b381a在0～5 cm的土层中，Type1和Type2种子的发芽种子数、发芽率、发霉种子数及空壳种子数和未发芽种子数之间差异不显著；在土层为5～10 cm时Type1与Type2种子的发芽数之间到显著差异（P0.05）。种子在试验的第2 d就开始萌发，萌发高峰出现在第4～7 d。其中Type1种子在0～5 cm土层中的发芽率最高，为27.82%；Type2种子5～10 cm的土层中发芽率最低，仅为2.04%，Type1和Type2在0～5 cm的土层中发芽率整体大于在土层为5～10 cm中的发芽率。由此可见，鼢鼠旧鼠丘中0～5 cm土层中种子质量要好于5～10 cm的土层中的种子，在高原鼢鼠旧鼠丘的植被恢复中，0～5 cm土层中种子将起到更加重要的作用。

2.5.2不同土层中同一类型种子发芽分别对Type1和Type2在0～5 cm和5～10 cm中的发芽种子数、发芽率、发霉种子数及空壳种子数和未发芽种子数进行了Duncan多重比较（表6）。

表6旧鼠丘不同土层中同一类型种子发芽情况

Table 6Germination of seeds in different soil layers

of old zokor mound

种子

类型土层

/cm发芽种

子数发芽

率/%发霉种

子数/个空壳种

子数/个未发芽种

子数/个Type10～574a27.82a20b41a131b5～1017b5.33b31a43a228aType20～557a22.89a17b32a143b5～109b2.04b28a24b381a由表6可以看出，0～5 cm和5～10 cm土层中，Type1种子的发芽种子数、发芽率、发霉种子数和未发芽种子数之间差异显著（P

3讨论

多项研究结果表明，土壤种子库中植物种子的垂直分布规律为表层土壤中种子比例高，随着土层的加深而递减[11-13]。研究中，旧鼠丘中的研究结果与之一致，旧鼠丘0～5 cm土壤中所含种子的粒数总计为567个，5～10 cm土壤中所含种子的粒数总计为561个。而新鼠丘的研究结果与已往结果相反，0～5 cm土壤中所含种子的粒数总计为80个，5～10 cm土壤中所含种子的粒数总计为120个，0～5 cm少于5～10 cm。这可能是由于鼢鼠的挖掘活动多在春季进行，新形成的鼠丘由于鼢鼠的挖掘活动、采食活动的影响，使其种子库受到严重破坏；加之春季正是高寒地区干燥、多风的季节，处于地表的种子一方面容易被鼢鼠及飞鸟采食，另一方面更容易被大风吹走，致使在推出地表的土层中，种子的数量较少。而旧鼠丘由于已有植被的覆盖，地表土壤得到了固定，植被得到了一定程度的恢复，从而减少了处于表层土壤种子的流失。

有关土壤种子库研究取样问题，有大量的研究报道，虽然取样方法略有差别，但基本取样方法一致。国内外的研究一致认为大数量的小样方法比较适宜进行土壤种子库研究 ,而对于小样方的大小则没有统一的标准[14-16]。根据仲延凯等[17]的研究结果，在典型草原如果加大取样数量 (12个) ,结果可能更能说明问题。本次研究中，确定取样数量为40个，究竟高寒草甸鼢鼠鼠丘土壤种子库研究的取样数量是否还需要增加，还是在说明问题的前提下减少，这个问题还有待于进一步的研究和探讨。

研究结果表明，新鼠丘表面植被株数过少，种子库数量少，种子质量不高；旧鼠丘中种子库虽然得到一定的恢复，但其恢复的速度与状况并不容乐观，由于高寒草甸气候环境干旱少雨 ,再加上长期放牧等人类活动等多种因素的干扰，使得鼠丘土壤种子库的恢复成为退化高寒草地植被恢复的制约因素。无论是新鼠丘还是旧鼠丘，其在植被恢复中的潜力还比较小 ,植被恢复还需要适度的人为干预。

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