假高粱生物学特征及防治对策

假高粱（Sorghumhalepense）属禾本科（Gramineae）高粱属（Sorghum）植物，著名的恶性杂草之一，原产地中海地区，现北纬55°至南纬45°间的58个国家和地区都有分布，对各国的农业生产构成严重危害［1］。假高粱属亚热带植物，在我国华北以南的大部分地区都能生长［2］，至2014年12月，我国多个省区报道有假高粱的分布，如陕西、贵州、广西、深圳、广东、台湾、香港、江苏、湖南等［1－5］，并且在逐步蔓延，如2014年假高粱在长沙湘府路、万家丽路的绿地上蔓延扩散，造成了杜鹃（Rhododendronsimsii）、红叶石楠（Photinia×fraseri‘RedRobin’）等植物的大量死亡。由于假高粱生长迅速和不断扩散，对我国农业生产和城市园林绿化构成了严重的威胁，导致原来农作物和观赏植物生长不良甚至死亡，原来的景观受到破坏；在防治过程中费用较高且效果不好。因而对假高粱的防治已迫在眉睫，本文综述了国内外假高粱的研究进展，为防治提供参考。

1假高粱的生物学特性

1．1形态特征

假高粱又名约翰逊草（Johnsongrass）、阿拉伯高粱，对其形态特征的描述较多［6－8］。多年生草本，秆直立，高1～3m，直径约0．5cm。叶片阔线状披针形，长25～80cm，宽1～4cm；基部有白色绢状疏柔毛；叶舌长约1．8mm，具缘毛。圆锥花序长20～50cm，淡紫色至紫黑色；小穗成对，一具柄，一无柄；只有顶端为三生小穗，一无柄，两个有柄。果实带颖片，椭圆形，长约1．4mm，暗紫色，被柔毛；第二颖基部带有一枝小穗轴节段和一枚有柄小穗的小穗柄，二者均具纤毛；去颖的颖果倒卵形至椭圆形，长2．6～3．2mm，宽1．5～2．0mm，棕褐色，顶端圆，具2枚宿存花柱。王建书和李扬汉［7］的研究表明，假高粱根状茎4月上旬萌发出土，6月以前营养生长，6－9月抽穗开花，初花为黄色，后变橙色；10月果实成熟；11月上旬地上部分枯死。蒋自珍［8］报道假高粱的结实率一般为85％左右，高的可达91％。高粱属全世界约30种，分布于温带和亚热带地区，我国约11种［9］，即高粱（S．vulgare）、光高粱（S．niti－dum、石茅（S．halepense）、拟高粱（S．propinquum）、杂高粱（S．×almum）、苏丹草（S．sudanense）、多脉高粱（S．nervosum）、甜高粱（S．dochna）、卡佛尔高粱（S．caffrorum）、梗秆高粱（S．durra）、弯头高粱（S．cernuum）。对于同属的植物种类，较难区分，不同学者进行了研究［10－14］。郭琼霞和黄可辉［10］研究表明假高粱的果、结实小穗、千粒重与苏丹草、拟高粱、光高粱有明显的差别。李娜［11］的研究表明假高粱与黑高粱、高粱、苏丹草相比，其颖果相对较小、千粒重最小，高粱和苏丹草的相对较大。黄可辉和郭琼霞［12］报道假高粱盾片形状、外子叶的残留、胚乳组织中的淀粉和糊粉层结构与苏丹草、拟高粱都有明显的差异。Zhang等［13］报道可用SCAR引物SH1／SH2来快速的判断假高粱与黑高粱、光高粱、拟高粱、高丹草以及栽培高粱。王建书和李扬汉［14］也进行了研究，并根据籽实和形态特征进行了归类。假高粱与其他种的区分主要是秆粗0．5cm，叶舌长1．0～1．5cm，外颖顶端3齿裂（表1）。

1．2习性

温度、光照、水分、土壤等因子影响假高粱的生长［15－21］。郑雪浩等［15］通过2年观察确定假高粱在浙江省温州1年内可以3熟。Loddo等［16］的研究表明发芽基准温度对假高粱根茎的生长有显著的刺激作用。Leguizamon等［17］的研究结果表明，在田间持水量和干旱情况下，假高粱具有更大的相对生长速率、气体交换和根长比率；在土壤田间持水量下，玉米（Zeamays）竞争力强于假高粱；在湿润地区收集的假高粱比75％田间持水量下生长的植物更具有竞争力；在半湿润地区收集的假高粱在干旱条件下以根生长为主。Leguizamon和Acciaresi［18］的研究表明，温度的升高导致15％的假高粱增长50％；在土壤中水含量受限的情况下假高粱能够保持较高的相对增长率。Andujar等［19］的研究表明，农业管理对假高粱的扩散有重要影响，轮作减少假高粱的入侵；沟灌系统有利于假高粱高密度、大斑块的建立，喷灌系统利于假高粱单株或小斑块的形成。Vila－Aiub等［20］评估了分生组织中靶EPSPS基因序列和14C－草甘膦叶吸收和异位，结果表明，叶参与了假高粱草甘膦抗性形成。Rout和Chrza－nowski［21］等研究了假高粱对氮贫瘠高草草原的影响，结果表明，假高粱入侵引起土壤碱金属、微量营养元素和植物必需的营养物质的含量是原生的2～4倍，但土壤中钙含量降低。假高粱的生长促进土壤中细菌的生长，细菌能提高假高粱入侵和生存的能力，这种提高是通过改变土壤中生物地球化学循环的基本生态学属性而实现的。许多学者研究了假高粱的发芽、生长和分布［22－24］。吴建等［22］的研究表明假高粱对高温不敏感，对低温敏感；一年中每次成熟的种子都能发芽，种子发芽率最高为43％。Toth和Lehoczky［23］研究了不同播种深度对假高粱发芽的影响，结果表明，尽管假高粱的种子较小（5～7mm），但能从20和25cm深度的土中发芽；30％的种子发自20cm的深度，6％发自25cm的深度。梁凯远［24］通过调查发现假高粱具有繁殖快、分蘖力强的特点，地下根茎置于混凝土地面曝晒3～5d后种植仍能成活。蒋自珍［8］的研究结果表明假高粱能忍受高温、低温和浸水的影响，地表50℃的太阳底下暴晒12h移栽仍能萌发成长；根茎浸在水中100h以上能萌发；根茎在－5℃的冰箱中2周后仍能萌发。Follak和Essl［25］研究报道密集种植玉米和油南瓜（Cucurbitapepovar．styriaca）有利于已入侵的假高粱的再次扩散。假高粱对奥地利、中欧一些国家的农业产生严重的影响。Andujar等［26］对玉米作物中的假高粱斑块的时空动态进行了研究。结果表明，耕作是假高粱扩散的主要机制，种子在传播中发挥的作用不大。Andujar等［27］研究了假高粱在番茄种植地里的空间分布规律。认为靠近边界的土地比中心土地更加容易受到假高粱的入侵。但当种植地面积变大后这种入侵变得复杂。Barroso等［28］研究了在地中海气候条件下假高粱在玉米种植地中的扩散规律。认为收割增加了假高粱种子扩散的距离，假高粱种子的作用是减少被清除的风险，促进它的扩散。

2假高粱的化感作用

假高粱的化感作用有较多的研究［1，5，29－34］。孟庆会［1］报道假高粱地上部分能够抑制小麦（Triticumaesti－vum）、玉米和棉花（Gossypiumspp．）的种子萌发和幼苗生长，其化感作用强度随浓度升高而增强，其化感活性随时间延长而降低。黄红娟等［29］报道假高粱能够抑制小麦、玉米、莴苣（Lactucasativa）和棉花种子萌发和幼苗生长，其化感作用强度随浓度升高而增强，随时间的延长而降低；其中对莴苣种子萌发率在3d时0．1g／mL浓度下抑制强度达81．3％，20d时相同浓度下抑制率仅为18．9％，下降了62．4％。3和10d时对作物幼苗生长有抑制作用，20d时对4种作物幼苗生长均无影响。Javaid等［30］报道假高粱的芽、根和花序的甲醇提取物可以抗真菌大豆炭腐病（Macrophominaphaseolina），芽的提取物最有效，真菌生物量控制在14％至61％之间。花序提取物抗真菌活性最差。Uludag等［31］的研究表明假高粱影响棉花产量，1997年和2002年分别使棉花产量下降4．82％和9．42％。Rout等［32］研究了假高粱入侵对高草草原环境的影响，结果表明，用假高粱入侵后土壤沥出物处理使原产美国的北美小须芒草（Schizachyriumscoparium）的生物量和花序明显减少。Paterson等［33］分析了影响假高粱扩散和持久性的基因序列，对假高粱基因流进行了评估。克隆假高粱基因可能促进植物生长、抑制杂草的繁殖和提高主要牧草的生产率。Acciaresi和Guiamet［34］研究了在水分竞争条件下，玉米和假高粱地上和地下的生长和生物量分配。结果表明在竞争关键期，假高粱根和根长的增长都影响玉米对水分的利用。Irena和Ilieva［35］报道假高粱地上部分浸提物浓度为1．25％，2．5％，5％和10％都明显降低豌豆（Pisumsativum）和紫花苜蓿（Medicagosativa）种子的发芽率，缩短芽和根的长度，减轻茎和根的重量，降低种子的活力指数。假高粱对其他植物的影响如表2。研究表明，假高粱对小麦、棉花、玉米、莴苣等植物的生长发育有不同程度的影响。其他生物对假高粱的生长也有影响。Uremis等［36］研究了圆白萝卜（Raphanussativus）、萝卜（R．sativus）、黑萝卜（R．sativusvar．niger）、小萝卜（R．sativusvar．radicula）、芜菁（Brassicacampestrissubsp．rapa）、油菜（B．napus‘oleifera’）对假高粱的影响，结果表明，上述6种植物在野外和实验室条件下抑制假高粱的生长，其中萝卜的效果最差，该结论被土耳其农民用来控制假高粱的入侵。Butnariu［37］报道曼陀罗（Daturastramonium）提取物的水溶液莨菪烷类生物碱对假高粱有较大的破坏作用。Martinez－Mendoza等［38］报道有3个不同的枯草芽孢杆菌菌株的阴离子组分抑制假高粱种子的发芽。Farhoudi等［39］报道向日葵（Helianthusannuuscv．Azargol）提取物有抑制假高粱幼苗生长和增加脂质过氧化作用，用0．061mumol／gf．w．处理时，假高粱中丙二醛的含量较高。Riar等［40］报道抗草甘膦型假高粱对草甘膦剂量的反应比草甘膦敏感型假高粱要高出5～7倍。Doganla等［41］报道土耳其有两种土著介壳虫Acanthomytilussacchari和Duplachionaspiserianthi，取食假高粱的根状茎，但不取食高粱、三芒山羊草（Aegilopstriuncialis）、野燕麦（Avenafatua）、不实野燕麦（A．sterilis）、雀麦（Bromustectorum）、狗牙根（Cynodondactylon）、芦苇（Phragmitesaustralis）、鳞茎早熟禾（Poabulbosa）、野生黑麦（Secalemontanum）等植物。

3假高粱的防治

对假高粱的防治包括物理防治、生物防治和化学防治。不同学者提出了不同的防治方案［42－57］。郭琼霞和黄可辉［42］提出了从制度上进行防治，主要通过与粮食部门的协调对假高粱进行处理，以防止种子的扩散。邵沛泽等［43］报道1992年含有假高粱的粮食的数量占进口粮食总量的52．47％。蒋自珍［8］提出了人工挖除、药剂喷施防治的措施。朱忠林等［4］提出了加强农业植物检疫、人工防除和化学防治等措施。更多的研究是通过化学物质来控制和杀灭假高粱。周海文等［44］报道用10％尿素和15％碳铵能灭杀小麦中假高粱种子的活性。Movahedpour等［45］研究了丹瑞喷雾防治假高粱的可行性。结果表明，一次使用丹瑞喷雾使得大豆产量增加了21．17％，两次使用丹瑞喷雾使得大豆产量增加了31．97％，3次使用丹瑞喷雾使得大豆产量增加了42．51％。叶面喷洒丹瑞喷雾可以替代化学除草剂，它可以结合物理方法在大豆田间高效清除假高粱。Kaloumenos和Eleftherohorinos［46］研究了假高粱对除草剂喹禾灵、喔草酯（propaquizafop）、噻吡氟禾草灵（乙酰辅酶A羧化酶［ACC酶］抑制除草剂）和多个耐烟嘧磺隆（乙酰乳酸合酶［ALS］抑制除草剂）交叉耐药性的评价。喹禾灵和喔草酯对地下茎的植物和假高粱幼苗进行处理，其生长减少97％至100％。假高粱形成了喹禾灵和喔草酯交叉耐药性，但没有形成噻吡氟禾草灵或多种抗烟嘧磺隆交叉耐药性。Chirita等［47］在罗马尼亚研究了E－quip（包含22．5g／L比甲酰胺磺隆＋22．5g／L双苯噁唑酸）、Mis－Ter（包含300g／kg比甲酰胺磺隆，10g／kg碘甲磺隆钠盐，300g／kg双苯噁唑酸）、Terano（包含600g／kg氟噻草胺，25g／kgmetasulfuron）和Mistral（包含40g／L烟嘧磺隆）对假高粱的杀灭效果。结果表明，Mistral除草剂效果最好，排在第二的是除草剂Mais－Ter，第三的是除草剂Equip，功效程度最低的是除草剂Terano。Johnson等［48］的研究表明在抗草铵磷的大豆中通过使用几种除草剂有效控制抗草胺磷的假高粱。在大豆出芽60d，通过使用咪唑乙烟酸（imazethapyr）或使用甲氧咪草烟（imazamox）和草铵膦（glufosinate）或使用烯草酮加草铵膦，杀死94％的假高粱。Johnson等［49］研究了4种除草剂咪唑乙烟酸、草甘膦、烯草酮和二氢吡啶对假高粱（抗除草剂类型）的影响。结果表明，有抗性的假高粱的草甘膦半致死量是1741g／hm2，是普通假高粱的8．5倍。有抗性的假高粱的咪唑乙烟酸半致死量是73g／hm2，是普通假高粱的3．7倍。除了假高粱，样地中其他植物都被4类除草剂杀死。Poienaru等［50］筛选了针对假高粱的除草剂，结果表明，吡氟禾草灵效果最好；假高粱对潘多拉较敏感，效果也较好。Scarabel等［51］发现假高粱中有抗乙酰辅酶A羧化酶（ACCase）的变异植株，可采用除草剂异丙甲草胺和烟嘧磺隆进行控制。Toth［52］筛选出了对假高粱效果好的除草剂吡氟禾草灵、糖草酯、喹禾灵、草噻喃和喔草酯。Andujar等［53］模拟了使用除草剂防治假高粱的经济效益。结果表明，当假高粱的面积比例小于6．5％时，不使用除草剂是最节约成本的办法，产量损失也小。当假高粱的面积比例在18．7％和40．8％之间时，不同防治策略的净经济效益差异不大。当假高粱面积比例高于40．8％时，使用除草剂的经济效益最高。Vila－Aiub等［54］研究表明，当假高粱处于最佳生长温度时，草甘膦对于假高粱防治的效率差；而处于非最适宜的低温时，草甘膦能有效控制抗草甘膦的假高粱和硬直黑麦草（Loliumrigidum）。Andujar等［55］通过定位研究，使用除草剂使假高粱的个体平均减少65％。Ferraro和Gher－sa［56］进行了抗草甘膦的假高粱的除草剂抗性风险模糊评价，通过专家意见，对不同的生态系统功能之间进行权衡评估，完善了进化过程中只基于基因方面的除草剂抗风险预测评估。Dennis［57］研究表明，在假高粱发芽阶段应用草甘膦、草铵膦、烯草酮均能有效减少抗草甘膦假高粱的种子数量。Aida等［58］的研究表明，增效剂SH206P和SH209P能增强假高粱对烟嘧磺隆、甲酰胺磺隆＋碘甲磺隆的抗性。对假高粱的化学防治及效果如表3。对于入侵植物最好的防治就是利用。Ganguly等［59］报道相对于水稻、小麦、假高粱和狗牙根，假高粱更适合作为中华稻蝗的饲料。假高粱饲养中华稻蝗并规模化生产，然后以中华稻蝗为原料生产饲料，可大大降低家禽和渔业生产成本。Albert等［60］评价其纤维性能可以让它代替纸浆和纸张生产的原料。观察到其纤维长度达1．76mm，这接近了落叶木本植物的长度，并超过了巨桉纤维的长度（1．06mm）。强度性能也比其他草类纤维要好。认为假高粱是一个潜在的造纸原料，与其他原料的混合物可以用来做纸浆和纸张生产。

4问题与展望

国内外虽然对于假高粱的研究较多，但是依然存在一些问题：1）对植物习性的了解是应用、控制的基础，因而对植物的生理生态习性研究是当前的研究热点之一［61－62］。虽然对假高粱的研究较多，但是对于其生理生态习性的研究虽有报道，还不系统，如各种污染物质、水分、光、温度等对它的影响还需进一步研究。2）假高粱对于农业生产造成很大的影响，对其防治主要以使用化学除草剂为主，但是针对假高粱的专性且低毒的除草剂还没有报道。国外报道假高粱对草甘膦已产生抗性［40］，国产的化学除草剂中对假高粱的防治是否有效及抗药性需要进一步加强研究。3）对外来入侵植物的防治最好的途径是通过生物防治来控制其生长和传播，对假高粱生物防治中，特别是昆虫和微生物的防治上需进一步加强研究，通过筛选出合适的种类进行防治是最好的途径；植物的化感作用是相互的，本地乡土植物可能也存在抑制假高粱生长的种类，国外已有报道，但是国内是否有生命力和化感作用更强的草本植物，还需进一步研究。4）假高粱在城市园林绿地中的生长对城市景观产生很大的影响，如何有效地控制和利用它以保持和形成特色景观，还没有相关的报道。作为C4植物，生长快，生物量多，利用假高粱作为饲料、造纸原料或其他用途还需进一步研究。

作者：廖飞勇 夏青芳 蔡思琪 蒋慧 黄琛斐 单位：中南林业科技大学风景园林学院