不同西瓜材料光响应曲线特性分析

摘 要：利用Li-6400便携式光合测定仪测定了9份不同西瓜材料伸蔓期的光响应曲线，分析各材料曲线的特征参数。结果表明不同材料的光响应特征参数存在差异：最大净光合速率为W4=W5=W6=圆形花皮特早熟=长梭绿皮特早熟=桂红2号>兴桂1号>W9>W12；表观量子效率为圆形花皮特早熟>桂红2号>W4>兴桂1号>长梭绿皮特早熟>W9>W5>W6>W12；暗呼吸速率为桂红2号>长梭绿皮特早熟>圆形花皮特早熟>W5>W4>兴桂1号>W9>W6>W12；光补偿点为长梭绿皮特早熟>W5>桂红2号>W4>圆形花皮特早熟>W12>兴桂1号>W6>W9；光饱和点为W6>W5>长梭绿皮特早熟>W9>兴桂1号>W4>W12>桂红2号>圆形花皮特早熟。由此说明：圆形花皮特早熟、桂红2号利用弱光能力较强，长梭绿皮特早熟光合能力较强，桂红2号暗呼吸较强。圆形花皮特早熟、桂红2号在较弱光强下仍能很好地进行光合作用，与其他材料相比较耐弱光。

关键词： 西瓜； 光响应曲线； 光合特性

西瓜属喜光耐热型作物，但在广西春季西瓜种植前期面临阴雨天气较多、光照不足的问题，严重影响了西瓜的正常生长发育，导致西瓜大面积减产，且使西瓜正常物候期推迟，延误了西瓜上市时间。在西瓜反季节栽培中，光照不足也是影响西瓜生产的重要因素。光合作用是作物生长发育和产量形成的基础[1]，而植物光合作用的光响应曲线反映的正是光合速率随着光照强度的变化而变化的特性，这种曲线的测定对于判定植物的光合能力非常有用[2]。康琅等[3]通过对西瓜叶片叶绿素荧光参数的分析得出各项光合参数的变化情况，从而得出外源ALA处理明显提高西瓜叶片PSⅡ最大荧光效率、 PSⅡ实际化学效率、光化学能量耗散、光化学速度和电子传递速度等结论，表明光响应曲线可以真实反映植株的光合特征参数的变化规律。植物光合作用的光响应曲线描述的正是光量子通量密度与植物净光合作用速率之间的关系。通过光响应曲线，可以确定光补偿点（LCP）、光饱和点（LSP）、表观量子效率（Y）、最大净光合速率（Amax）以及暗呼吸速率（Rday）等指标[4-5]，从而得出各材料的光合特性，为西瓜耐弱光品种筛选提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验西瓜材料见表1，均由广西农业科学院园艺研究所提供。

1.2 试验设计

试验于2011年5―7月在广西大学农学院蔬菜基地进行，试验材料为自根苗。采用穴盘育苗，至瓜苗2叶1心期露地定植，株距45 cm，每个材料设3次重复，每次重复5株，按常规方式进行栽培管理。于2011年6月24日到2011年7月10日之间选晴朗天气的上午9：00―11：00测定，测定时所取叶片为正常且无病虫害的完整发育叶片，测定时每个重复任取于3株正常植株，每个重复测定3次。

1.3 测定方法

使用美国LI-COR公司生产的LI-6400光合作用测定系统，于2011年6月24日至7月10日进行测定。选择晴朗的上午进行测定，每株选叶片完整无病虫害成熟叶片，在自然光诱导完成后（上午10：00-12：00间）进行光响应曲线的测定，叶室温度设定为20 ℃，相对湿度设为60%。为了获得适宜和稳定的环境，在约2 m高处设置缓冲瓶让外源气体通过塑料导管进入气室，以保证测量过程中大气CO2浓度稳定。配置LI-6400-02B红蓝光源，设定光强依次为2 500、2 000、1 800、1 600、1 500、1 000、500、300、200、150、100、80、60、50、20和0 μmol・m-2・s-1。记录各个测量点的净光合速率Pn（以CO2计）（μmol・m-2・s-1）。

1.4 数据处理

采用非直角双曲线模型[6]进行光响应曲线拟合，光响应曲线用spss18.0进行数据拟合分析。

非直角双曲线方程为：

Pn=■-Rday

其中Pn为净光合速率，Y为表观量子效率，Amax为最大净光合速率，Q为光合有效辐射，k为光响应曲线曲角，Rday为暗呼吸速率。

2 结果与分析

表2为各材料在各光梯度的净光合速率值，运用非直角双曲线模型对表2的数据进行拟合处理，拟合效果如图1，各材料的拟合特征参数值见表3。对光强200 μmol・m-2・s-1以下的进行直线回归分析可得图2，并可求出光合作用的主要参数[7]。将200 μmol・m-2・s-1以下的线性方程与与非直线双曲线模型计算出的Amax值和X轴这2条平行线相交，得出交点，其与X轴的交点值即为光补偿点（LCP），与Amax的交点即为光饱和点（LSP）。表观量子效率（Y）是用光响应曲线中光强在200 μmol・m-2・s-1以下时的初始直线部分的斜率表示[8]（图2）。

2.1 光合特征参数分析

由表3可知，9个西瓜材料的最大光合速率（Amax）在36.192～50 μmol・m-2・s-1，其中W4、W5、W6、圆形花皮特早熟、长梭绿皮特早熟、桂红2号均为50 μmol・m-2・s-1，W12最小为36.192为 μmol・m-2・s-1，其余在此之间；表观量子效率在0.0301～0.0448，其中圆形花皮特早熟最大为0.0448，W12最小为0.0301，其余均在两者之间；暗呼吸速率在2.187～3.559 μmol・m-2・s-1，其中桂红2号最大为3.559 μmol・m-2・s-1，W12最小为2.187 μmol・m-2・s-1；光补偿点在61.021～89.695 μmol・m-2・s-1，其中长梭绿皮特早熟最大为89.695 μmol・m-2・s-1，W9最小为61.021 μmol・m-2・s-1；光饱和点在1 186.931～1 606.389 μmol・m-2・s-1，其中以W6最大为1 606.389 μmol・m-2・s-1，圆形花皮特早熟最小为1 186.931 μmol・m-2・s-1。各材料的决定系数（R2）在0.994～0.999之间，表明曲线拟合度良好，可以真实反映各材料的光合特性。以上结果表明W6、W5利用弱光能力较强，W5光合能力较强，桂红2号暗呼吸较强。

2.2 不同西瓜材料的光能利用机制分析

由图3可以看出，各材料光强在200 μmol・m-2・s-1以下时净光合速率随着光强的增加都成直线上升趋势，各材料间上升速率差异不显著，在光强200～500 μmol・m-2・s-1之间时差异稍显著，在500 μmol・m-2・s-1以上时差异显著，在1 000 μmol・m-2・s-1之后均增长缓慢，其中圆形花皮特早熟净光合速率值最大，其次是桂红2号、长梭绿皮特早熟，以W5最小，其次是W12，其余在此之间。这表明圆形花皮特早熟、桂红2号、长梭绿皮特早熟在强光下能更有效地利用光能，其次是兴桂1号、W9、W4、W6，而W5、W12对强光的利用率较弱。

3 讨 论

植物叶片的光合作用是植物物质生产的基础，光合速率的高低决定了植物光合能力的强弱，是植物生物产量形成的关键[9]，在一定条件下，植物的最大净光合速率标志着植物的最大光合能力[10]，表观量子利用效率反映了植物对光能的利用情况，尤其是对弱光的利用能力[11]，呼吸速率与植物的生理活性有关，通过结果分析表明圆形花皮特早熟、桂红2号利用弱光能力较强，且桂红2号的生理活性较强，光响应曲线很好地揭示了不同西瓜材料的光能利用特点，为选育耐弱光品种提供了生理学依据，这与前人[3]的研究结果相一致。

暗呼吸是相对于光呼吸而言的，它以糖类、淀粉、脂肪、蛋白质和有机酸等为呼吸底物，将这些底物氧化还原为二氧化碳和水，在此过程中释放大量能量，其能量大部分以热能形式散失，另一部分经氧化磷酸化的作用，形成 3-磷酸腺苷（ATP），这些能量用于植物的生理活动，因此暗呼吸作用越强则为植物正常生理活动提供的必须能量越多，由此可以推测暗呼吸速率与植株的耐弱光性相关，但暗呼吸速率与植株耐弱光性之间的相关性还未见报道，本试验的测定结果桂红2号暗呼吸较强，结合其他各项光合特性分析得出圆形花皮特早熟、桂红2号综合耐弱光性较好，与之前推测圆形花皮特早熟、桂红2号耐弱光性较强相符，但暗呼吸速率与西瓜耐弱光性之间的相互关系有待进一步深入研究。

光补偿点越低表明弱光下较其他试材能更好地进行正常的光合作用[6]。本试验所得数据中W9光补偿点最低，表明其在弱光下更能正常生长，但综合其他各项指标W9的耐弱光性排列不在圆形花皮特早熟、桂红2号之前，能否由光补偿点这一特征值来判定各试材的耐弱光性有待进一步研究。

试验材料中圆形花皮特早熟、长梭绿皮特早熟、W9为早熟材料，兴桂1号为中早熟材料，W4、W5、W6为中熟材料，W12和桂红2号为晚熟材料。试验光合特性的分析结果为圆形花皮特早熟、桂红2号利用弱光能力较强，而圆形花皮特早熟，桂红2号一个为早熟材料，一个为中熟材料，且圆形花皮特早熟耐弱光性表现稍优于桂红2号，其余试材中长梭绿皮特早熟、W9、兴桂1号对光能的利用效率也高于W4和W6，W5、W12对光能的利用效率最小，结果表明早熟材料光能利用能力强于晚熟材料，且熟性越早光能利用率越高。试验中的各试材表现也符合这一规律，仅有个别材料的表现稍有浮动，推测这与试材的综合特性相关。

本试验所用试材中W5为四倍体，W6为三倍体，其余均为二倍体。试验结果表明W5、W6对光能利用效率均较低，仅稍高于W12，且W6对光能的利用效率高于W5，其余各试材光能利用率均在三者之上。由试验结果推测二倍体的光能利用率高于三倍体，三倍体的光能利用效率高于四倍体，对于该推测是否成立，有待进一步研究验证。从以上对各西瓜试材熟性和倍性与其光能利用率之间的相关性分析可知，W6为中熟三倍体材料，W5为中熟四倍体材料，W12为二倍体晚熟材料，其对光能的利用率由大到小为W6、W5、W12，且均在其余材料之下，由此推测各试材的倍性及熟性两因素与其耐弱光性之间存在互作效应，但究竟哪种因素对材料的耐弱光性起主导作用有待于今后进一步研究。

笔者查阅资料有限，将光响应曲线应用于西瓜的仅康琅等[3] 1篇报道，尚未查阅到将光响应曲线应用于西瓜品种本身光合特性分析的相关文章。笔者借鉴其他学者对不同植物的光合特性研究分析方法运用到对西瓜光合特性的研究分析上，通过光合特性与西瓜耐弱光性，及西瓜不同倍性熟性与光合特性之间的关联进行分析和推测，尚未见有相关报道，这是本试验的创新之处，不足之处在于研究仅就试验材料所用材料进行分析，未通过其他西瓜品种对试验所得结论进行验证，试验推测结论有待进一步深入研究后才能确定是否可作为育种材料筛选评判的标准。

4 结 论

光合作用过程中最大量子效率在0.08～0.125[10]。而一般情况下，植物表观量子效率在0.03～0.07[12]，本试验用非直角双曲线模型得到的表观量子效率在0.0301～0.0448，表明实验数据可以较真实地反映各材料的各项光合特性。通过光响应曲线的制作分析，结果表明不同材料的光响应特征参数存在差异，最大净光合速率（Amax）为W4=W5=W6=圆形花皮特早熟=长梭绿皮特早熟=桂红2号>兴桂1号>W9>W12，表观量子利用效率（Y）为圆形花皮特早熟>桂红2号>A1>兴桂1号>长梭绿皮特早熟>W9>A2>A3>W12，暗呼吸速率（Rday）为桂红2号>长梭绿皮特早熟>圆形花皮特早熟>A2>A1>兴桂1号>W9>A3>W12，光补偿点（LCP）为长梭绿皮特早熟>A2>桂红2号>A1>圆形花皮特早熟>W12>兴桂1号>A3>W9，光饱和点（LSP）为A3>A2>长梭绿皮特早熟>W9>兴桂1号>A1>W12>桂红2号>圆形花皮特早熟。表明圆形花皮特早熟、桂红2号利用弱光能力较强，长梭绿皮特早熟光合能力较强，桂红2号暗呼吸较强。

光合能力的强弱代表的是该植株在强光条件下对光能的利用能力，其与植株是否耐弱光相关目前还未见报道。利用弱光能力的强弱代表了植株的耐弱光能力，由以上结果可以看出，圆形花皮特早熟、桂红2号与其他试材相比耐弱光性较强，可以初步判定为耐弱光试材。

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