供钾量对幼苗的影响

钾是植物体内多种酶的催化剂,能促进光合作用,增强植株抗病能力,提高果实含糖量和品质[1]。我国西瓜虽然果大,但品质、风味较差[2],增施钾肥可促进西瓜的营养生长,显著提高单瓜重量,提高产量,增加可溶性糖含量和维生素C含量,降低西瓜硝酸盐含量[35]。在河南、山东和甘肃等省的研究表明,西瓜对钾的需求量超过氮[68]。但施钾量过低或过高都可明显影响西瓜品质[36]。因此,对西瓜施钾,尤其是对西瓜苗期钾素营养的响应研究,是确定西瓜合理施钾和调控钾素营养促进西瓜生长的一个重要方面。

植物生长过程中所需营养只能通过根系从土壤中吸收,因此根系的发育情况及其获取水分和养分的能力在很大程度上影响着植株体的生长[910]。在干旱少雨或缺乏灌溉条件的地区,发达的根系是提高西瓜植株生长势和经济产量的前提,特别是为提高西瓜产量和植株抗旱性,更应促进根系发育[11]。根系形态特征(包括根长、半径、侧根数量、密度及根毛长度等因子)在决定养分和水分吸收效率方面具有重要性。根表面积、根体积等根系形态学指标会影响到根对钾的获取或钾向根表的迁移[10]。在施氮肥、磷肥的基础上施钾,能明显影响根的形态与生长[12]。Mengel[13]研究表明,黑麦草由于根系发达、阳离子交换量高,因此能在低钾环境下正常生长。低钾胁迫下小麦的根重、根数、总根长、总吸收面积均明显降低[14]。张志勇等[15]在缺钾对棉花幼苗根系生长的影响及其生理机制研究中表明,与适钾处理相比,缺钾处理显著抑制了根系伸长。而关于钾肥对西瓜根系影响的研究报道较少。本试验采用室内盆栽方法,从西瓜地上部和地下部形态学和生理学的角度研究不同施钾水平对西瓜苗期生长的影响,揭示不同供钾水平对西瓜苗期生长和根系建成的影响,旨在为西瓜苗期钾肥管理和后期西瓜生长提供施肥依据。

1材料与方法

1.1试验设计与方法

采用盆栽试验,于2011年在甘肃省农业科学院温室大棚中进行。设不施钾0(K0)、60kg•hm2(K1)、240kg•hm2(K2)、500kg•hm2(K3)和700kg•hm2(K4)5个K2O处理。各处理施氮、磷量一致。N270kg•hm2,基肥、苗肥、蔓肥、果肥分别按总施氮量的40%、5%、30%、25%施入;P2O5110kg•hm2,基肥一次性施入。供试土壤为沙壤土,取自甘肃省武威市民勤县大坝乡0~20cm耕层土壤,基本理化性状为:pH8.67,有机质7.5g•kg1,全氮0.42g•kg1,全磷0.68g•kg1,全钾1.82g•kg1,速效钾110.0mg•kg1。土样风干过筛后与蛭石1∶1体积混匀,每盆装入14kg混合物,并与肥料混匀后装入瓦氏盆(盆高35cm,直径33cm)。每个处理24盆,采用随机排列。供试西瓜品种为“陇抗9号”,于5月1日播种,出苗后每盆留1株,各株分别编号。子叶面积于5月25日测定,茎叶重、茎粗、株高和根系形态于6月7日取样,每个处理选取长势均匀一致的瓜苗6株进行各项指标的测定。

1.2样品采集与分析方法

子叶面积的测定:在西瓜子叶充分展开时,用直尺测量子叶纵、横径,按陈年来等[16]报道的相关系数法估算子叶面积。子叶面积计算公式为:子叶面积=0.7926×纵径×横径0.0618。干物质的测定:先测定株高、茎粗和子叶面积,再采集样品,将植株按茎、叶、根系分开采集,称鲜重后,在鼓风干燥恒温箱中于105℃下杀青30min后,再在80℃烘干至恒重,用1/10000电子天平称重。瓜苗根系形态指标:将瓜苗带土取出,轻轻抖动,使植株与土壤分离,洗根,然后采用WinRHIZOTM对根系扫描图像进行分析,获取相应的根系形态参数,如根系总长、根系直径、比根长、根表面积、根体积、根尖数等。

1.3数据分析

试验数据采用EXCEL2007和SPSS11.5软件进行统计分析。

2结果与分析

2.1不同供钾水平对西瓜幼苗生长的影响

由表1看出,施钾肥可增加西瓜幼苗茎叶干鲜重、茎粗、株高和子叶面积。随施钾量增加,西瓜幼苗茎叶干鲜重、茎粗、株高和子叶面积先增后降,且以K2施钾水平下最高,与K0相比,除子叶面积外,西瓜幼苗地上部指标差异达到显著水平,茎干重差异达到极显著水平。K2处理西瓜幼苗茎鲜重、叶鲜重、茎干重、叶干重、子叶面积、茎粗和株高分别比不施钾处理增长46.05%、31.31%、57.56%、29.87%、2.92%、12.71%和37.18%。700kg•hm2钾浓度下,西瓜幼苗茎鲜重、叶鲜重、茎干重、叶干重、子叶面积、茎粗和株高比240kg•hm2钾浓度处理分别降低40.24%、25.31%、36.90%、23.08%、31.09%、9.81%和41.44%。西瓜出苗对钾肥的要求很小,土壤本身的钾素能够满足其需求,因此施钾并未明显影响子叶面积。不同施钾处理均促进了西瓜幼苗的生长,且促进作用随施钾水平的提高呈增加趋势,但过高的施钾量又会抑制西瓜幼苗的生长,K2与K4处理比较,各项指标均达到差异显著水平,茎干鲜重和子叶面积达到差异极显著水平。

2.2不同供钾水平对西瓜幼苗根系整体形态的影响

根系发育的好坏决定着植物利用土壤养分和水分能力的高低。在逆境下植物能够感应外界胁迫,通过自身调节系统,以增强在胁迫条件下的生存机会而在生理和形态上发生适应反应[1718]。表2结果显示,西瓜幼苗根系总根长、比根长、根体积、根表面积、根尖数和根平均直径均随施钾量的增加表现为先增加后降低的规律。在不施钾(K0)情况下,总根长、比根长、根体积、根表面积、根尖数和根平均直径均低于施钾处理;总根长在K2施钾水平下最高,与K0差异达极显著水平;比根长、根体积、根表面积、根尖数和根平均直径以K3处理最高,与K0处理比较,除根体积和根平均直径外,其他各项指标差异均达到极显著水平;K2处理下西瓜幼苗根长、比根长、表面积、根体积、根尖数和根平均直径的平均值分别比不施钾处理增长67.23%、64.00%、64.03%、58.88%、154.11%和6.25%,施钾处理间各指标差异不显著。随施钾量增加,过高的施钾量又会抑制西瓜幼苗根系的生长,但抑制作用不明显。这表明适量钾供应,有利于西瓜幼苗根系建成,有助于西瓜根系对养分和水分的吸收利用。

2.3不同供钾水平对西瓜幼苗不同直径范围内根系生长的影响

不同直径范围根系的吸收能力存在差别,一般认为细根的吸收能力强于粗根[19]。从表3不同直径根系形态指标测定结果看,各处理直径≤1.0mm的根长占总根长的90%以上,直径≤2.0mm的比根长、根表面积、根体积达到50%以上,直径≤0.5mm的根尖数达到98%。这说明,直径≤2.0mm根系的形态参数可表征根系的性状。从表3可知,施钾可增加不同直径范围内的根长、比根长、根表面积、根体积和根尖数,且随施钾量增加,西瓜幼苗不同直径范围内的根长、比根长、根表面积、根体积和根尖数有先增后降的趋势。各项指标(除根尖数)以K2或K3施钾水平下最高,与K0比较,除2.0mm<直径≤2.5mm和3.0mm<直径≤3.5mm外,其他直径范围内的根长、比根长、根体积和根表面积差异均达到显著水平,直径≤1.0mm的总根长,直径≤0.5mm的根尖数,直径≤1.5mm的比根长、根体积和根表面积差异达到极显著水平。各施钾处理不同直径根系指标间差异未达到显著水平。随着施钾量增加,不同直径范围内根系生长受到抑制,但抑制作用不明显。

3讨论

钾能显著促进西瓜幼苗生长,增加子叶面积、株高、茎粗、茎叶干鲜重。在钾肥对大蒜[20]、甘薯[21]、甜菜[22]、莲藕[23]、棉花[24]、番茄[25]的研究中也证明,一定范围内随钾肥用量的增加生物量有所提高。随着施钾量进一步增加,西瓜幼苗地上部生物量则呈降低趋势,这可能是因为过高的钾离子浓度影响各种离子(特别是钙离子和镁离子)间的平衡,影响其他矿物质和水的吸收[12]。本研究也表明,适度的钾浓度水平有利于西瓜幼苗的生长,提高幼苗的生长质量,而低钾和高钾水平又会抑制子叶面积、株高、茎粗、茎叶干鲜重的提高,这与前人的研究结果相似[2627]。

与氮、磷相比,钾对根系生长影响的研究相对较少。已有研究表明,钾影响根系生长的作用机制与氮、磷不同,如土壤中氮、磷富集区(养分空间分布不均匀所致)大麦根系的伸长生长速率高于其他区域,而钾的富集却可以诱导根系的系统响应,即整个根系的生长均得到促进[28],这可能与钾在植物体内的高度移动性有关[2930]。也有研究认为施钾或缺钾均可对作物产生抑制作用,施钾使棉花根系的总长、总表面积和总体积显著降低[15],缺钾对水稻根系生长有一定的抑制作用[12]。Sánchez-Calderón等[31]认为缺钾能对根系生长产生抑制作用,通过钾肥的施用,钾素控制了IAA(吲哚乙酸)氧化酶的活性,提高了IAA的含量,促进碳水化合物向根系转运,从而促进了根系的生长[12]。Shin等[32]认为缺钾不抑制根系的伸长生长,却显著降低了侧根数和侧根分布密度。实际上,很多文献报道缺钾能够抑制主根伸长生长[33],但能促进根毛生长[34]。不同试验条件和试验持续时间也可能导致试验结论不一致。

本研究中西瓜幼苗在缺钾条件下根系生长受到明显抑制,施钾能显著促进西瓜苗期总根长、比根长、根表面积、根体积、根平均直径和根尖数的增加,且随钾肥用量的增加而增加。但过高钾处理反而会抑制总根长、比根长、表面积、根体积、根尖数、根半径和根干鲜重的增长。这可能是由于试验供试土壤为风沙土,土壤相对贫瘠,不同的施钾量增加了土壤养分,其有效性可促进光合产物向根系分配,增加根的生物量。与之相反,过高的施钾量下,作物光合作用受到抑制,同化产物向根系分配减少,导致细根生物量下降[33],但这需要进一步研究。

细根生物量对施肥的反应主要表现在低级根[34]。任艳芳等[35]发现对于不同直径的根系而言,23~184μmol•L1Pr对直径≤1.0mm的根长和根表面积、直径0.5mm<直径≤1.0mm的根体积的影响最为明显。施钾能增加直径<0.2mm的水稻细根,从而有利于水稻对钾的吸收[12]。缺钾情况下,与棉花幼苗中等根(0.25~0.45mm)和粗根(>0.45mm)相比,细根(0.05~0.20mm)受缺钾的影响比较大[15]。本研究结果与此类似,施钾能明显改变直径≤2.0mm的根系形态。本研究还表明,根长在直径≤0.1mm的范围内占总量的90%以上,根尖数在直径≤0.5mm的范围内占总量的98%以上,直径≤2.0mm根所占比例最大。与K0相比,K2处理对直径≤0.5mm的根长和根尖数、直径≤1.0mm的比根长、根体积和根表面积的影响达极显著水平,对直径≤2.0mm的根系形态参数(除根尖数外)的影响达显著水平。而细根的吸收活力比较强[20],因此缺钾西瓜幼苗钾营养状况受到的影响较根系生长更为严重。此外施钾对2.5mm<直径≤3.0mm、3.5mm<直径≤4.0mm根长、比根长、根表面积也有一定影响。

4结论

适度的钾浓度水平有利于西瓜幼苗的生长,提高幼苗的生长质量,而低钾和高钾水平又会抑制幼苗的生长。施钾影响根系的形态变化,不施钾条件下会明显抑制根系的生长。施用一定量的钾肥对根系的生长发育有促进作用,但过量钾肥对根系生长有一定抑制作用。所有处理的西瓜幼苗直径≤1.0mm的根长占总根长的90%以上,直径≤0.5mm的根尖数占总量的98%以上,直径≤2.0mm的比根长、根体积和根表面积占总量的50%以上,钾素对西瓜直径≤2.0mm、2.5<直径≤3.0、3.5<直径≤4.0的根长、比根长、根表面积、根体积影响最明显。由于细根的吸收活力比较强,细根所占比例最大,因此缺钾对西瓜幼苗钾营养状况的影响较对根系生长的影响更为严重。在本试验条件下,综合考虑经济因素,K2处理的钾肥施用量对西瓜幼苗生长和根系形态建成效果最明显。