不同光照下格木苗矿质营养与内源激素含量的变化及相关性

摘要：试验研究了一年生格木（Erythrophleum fordii Oliv.）实生苗在不同光照（15%全光照、30%全光照、60%全光照和全光照）下矿质营养与内源激素含量的变化及相关性。结果表明，K、Ca、Mg在格木根、茎、叶中的分配规律基本一致，都是叶片中含量最高，茎部次之，根部最低，而Fe、Zn、Cu 3种微量元素则在根部含量最高。遮阳后，格木苗各部位中K、Ca、Mg以及Fe的含量均比全光照下要高。赤霉素（GA）和玉米素（ZR）的含量随着遮阳强度的增大先上升后降低，在30%全光照下达到最大值，生长素（IAA）含量也在30%全光照下最高。而脱落酸（ABA）的含量随着遮阳强度的增大先降低后增加，在30%全光照下含量最低。在不同的光照水平下，ABA含量与K和Fe含量呈显著负相关；GA含量与Mg和Zn含量呈极显著正相关，与K含量呈显著正相关；IAA含量与K和Fe含量呈极显著正相关，与Ca、Zn和Cu含量呈显著正相关；ZR含量则与Fe含量呈极显著正相关。不同光照下格木苗中矿质营养与内源激素间相互作用显著，试验为营造适宜格木生长的光照环境及养分供应提供了一定的科学依据。

关键词：格木（Erythrophleum fordii Oliv.）；光照水平；矿质营养；植物内源激素

中图分类号：Q949.751 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2016）11-2815-05

DOI：10.14088/ki.issn0439-8114.2016.11.026

光照是植物生长发育过程中不可缺少的环境因子，它对植物的形态、光合作用、蒸腾作用、呼吸作用、物质运输与合成等均会产生深远影响。植物营养元素含量与其生境条件密切相关，研究光照对营养元素累积与分配的影响，对于了解植物生长规律和植物对环境的适应具有重要的意义。光照和内源植物激素可以调控植物发育过程，激素参与光信号的转导过程，光可通过改变植物体内激素含量来实现调节反应，同时光信号和激素信号的转导途径可能存在并行交叉和重叠的情况[1]。因此，弱光对植物生长发育的影响很可能首先是内源激素的变化导致的结果[2]。植物从环境中吸收的矿质元素直接参与植物生理代谢，植物内源激素对植物生理代谢具有重要的调节作用，矿质营养与植物内源激素的相互关系对研究植物的营养有重要意义[3]。已有研究认为[4，5]，内源激素是植物自身合成的微量有机物，对植物的生长发育、新陈代谢、营养物质的运输和分布都有重要的影响。它可直接影响细胞膜的透性或者各种组织的主动吸收和分泌能力来决定矿质营养物质的流动方向，也可间接影响植物生长，从而进一步影响矿质营养物质在植物体内的分布。同时，内源激素的合成受矿质营养的诱导和调节，营养胁迫可促使植物激素的含量和活性发生变化，并且通过这些变化影响其生理过程。

格木（Erythrophleum fordii Oliv.）为豆科格木属常绿乔木，幼龄时期稍耐阴遮，中龄期以后需要充足的光照才能生长茂盛，若长期处于林阴下，则生长不良，甚至死亡[6]。因此，本文主要研究了不同光照处理下格木苗根、茎、叶内不同矿质营养和叶片内源激素含量的变化及其相关性，以期为研究格木适应环境的生理机制及保护提供一定的依据，为格木苗木的培育及林下更新提供指导。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于广西大学林学院苗圃基地，东经107°45′～108°51′，北纬22°13′～23°32′，属湿润亚热带季风气候，阳光充足，雨量充沛，年均降雨量 1 304.2 mm，平均相对湿度79%。

1.2 试验设计

以一年生格木实生苗为试验材料，取自广西壮族自治区梧州市苍梧县白南林场。选择均匀一致，长势健康的幼苗种植在直径21 cm、高 17 cm的黑色营养杯中，以沙子∶珍珠岩（3∶1）作为栽培基质，每杯1株。采用随机区组试验设计，分为4组，每组15株，分别移入已搭建好的遮雨棚（高1.5 m，长2.0 m，宽1.5 m）中，每杯苗间隔0.3 m，待生长稳定后进行不同的遮光处理。不覆盖遮阳网的处理设置为对照（即自然全光照，NS），其他3个处理的遮雨棚分别覆盖1、2、3层遮阳网（遮阳网将遮雨棚的上方和四周均进行遮挡，层数也相互一致），使这3个棚内光照度分别降至60% NS、30% NS和15% NS，棚间距1 m。试验期间每隔1 d统一浇水，使土壤含水量均保持在70%～80%，每月除草1次，不施肥。试验时间从2014年6月1至9月30日。试验结束后，测定苗木钾（K）、钙（Ca）、镁（Mg）、铁（Fe）、锰（Mn）、锌（Zn） 6种矿质元素和生长素（IAA）、赤霉素（GA）、玉米素（ZR）、脱落酸（ABA）4种内源激素的含量。

1.3 测定方法与数据分析

矿质元素的测定：将每个处理选出的6株植株的根、茎、叶分开收集，用纸信封装好。先将其放入烘箱中80 ℃杀青1 h，再65 ℃烘干至恒重，粉碎过筛，分别密封保存于样品袋中，用于测定矿质元素的含量。采用火焰原子吸收分光光度法测定矿质元素含量。

植物内源激素含量（以鲜重计）的测定：4个处理分别采集所选植株第2片功能叶，采用酶联免疫法（ELISA）测定IAA、GA、ZR和ABA的含量[7]。

试验数据采用SPSS 20.0 软件进行统计分析。在方差具有齐性（P>0.05）的情况下，遮光处理对矿质营养和内源激素含量的影响进行单因素方差分析，多重比较采用Duncan法进行，显著水平为α=5%，极显著水平为α=1%。在方差不齐时，则对数据进行取对数转换后再进行方差分析和多重比较。

2 结果与分析

2.1 不同光照处理对格木幼苗根、茎、叶中矿质元素含量的影响

2.1.1 不同光照处理对格木幼苗根、茎、叶中K、Ca、Mg含量的影响 不同光照处理对格木幼苗根、茎、叶中K、Ca、Mg含量的影响见表1。从表1可以看出，K、Ca、Mg在各处理格木苗根、茎、叶中的分配规律基本一致，都是叶片中最高，茎部次之，根部最低。格木苗叶、茎、根中K和Mg的含量均随着遮阳强度的增大而增加。

2.1.2 不同光照处理对格木苗根、茎、叶中Fe、Zn、Cu含量的影响 从表2可以看出，与对照相比，格木苗根、茎、叶中Fe、Zn、Cu含量遮阳处理基本上都有极显著的变化。Zn和Cu在各处理格木苗根、茎、叶中的分配规律基本一致，都是根部含量最高，茎部次之，叶片最低；Fe的含量根部最高，叶片次之，茎部含量最低。在30% NS处理下，叶片和茎部Fe、Zn和Cu的含量较高，而根部较低。说明30% NS最有利于格木苗茎和叶对Fe、Zn和Cu的吸收，同时也抑制了根部对它们的吸收。

2.2 不同光照处理对格木苗木叶片中内源激素含量的影响

2.2.1 不同光照处理格木苗叶片中内源激素的含量 不同光照下格木苗叶片中内源激素含量的变化如表3所示。从表3可以看出，GA和ZR的含量随着遮阳强度的增大先增加后降低，最大值分别为4.859 ng/g和8.677 ng/g，均与对照差异显著（P

2.2.2 不同光照处理对格木苗叶片内源激素比值的影响 从表3还可以看出，ABA/GA、ABA/IAA和ABA/ZR的值随着遮阳强度的增大呈先下降后上升的趋势，从大到小的顺序为NS、60% NS、15% NS、30% NS，最小值分别为22.245、1.165和12.457，且30% NS处理与对照差异极显著。

2.3 格木苗叶片中矿质元素和内源激素含量的相关性

从表4可以看出，K含量与ABA含量显著负相关，与GA含量显著正相关，与IAA含量极显著正相关，而与ZR含量相关性不显著。Ca含量与ABA含量呈负相关，但相关性不显著，而与GA、IAA和ZR含量呈正相关，且与IAA含量显著相关。Mg含量与4种激素含量均呈正相关，与GA含量极显著正相关，与其他3种激素含量相关性不显著。Fe含量与ABA含量显著负相关，而与其他3种激素含量正相关，且与IAA和ZR含量极显著正相关。Zn含量也与ABA含量负相关，但不显著，而与GA含量极显著正相关，与IAA含量显著正相关。Cu含量与ABA含量呈负相关，但不显著，而与IAA含量显著正相关。

3 小结与讨论

3.1 不同光照处理对格木苗矿质营养元素含量的影响

植物在生长过程中各器官所起的作用不同，对营养元素的需要量也不相同，各器官营养元素的含量也就存在着差异。不同光照度对幼苗根、茎、叶中矿质元素的含量有显著影响，并可以影响它们在根、茎、叶的分配比例[8]。不同光照处理下格木苗根、茎、叶中K、Ca、Mg 3种大量元素的分配均是叶片中最高，茎部次之，根部最低，而Fe、Zn、Cu 3种微量元素在各部位的分配却是根部最高。这可能是因为不同部位对矿质营养富集能力不同，叶片对K、Ca、Mg富集能力较强，而根部对Fe、Zn、Cu的富集能力较强。濒危植物矮牡丹不同部位对矿质元素富集能力也有相似的结果[9]。

光合作用是植物产量形成的基础，而矿质营养又会从气体参数、荧光参数、叶绿体的解剖结构、气孔导度、酶等方面来影响光合作用，进而影响光合产物[10]。比如钾是植物光合作用中必需的矿质元素之一，K的增多可使叶绿体基粒数增多，提高光合电子传递链活性及光合磷酸化活力，使量子需要量明显降低，净光合速率得到提高[11]；Mg存在于叶绿素分子卟啉环中心，与光能的捕获、传递和转化直接相关[12，13]。格木苗叶片中K、Mg的含量随着光照度的减弱而增加，在30% NS处理下含量也较高，由此可见，光照条件对格木光合作用的影响与养分吸收有一定的关系，有待进一步研究。

3.2 不同光照处理对格木苗叶片中内源激素的影响

叶片是植物进行光合作用的主要器官，是植物生长发育的代谢源。叶片的生长发育很大程度上受植物激素的调节。但是，叶片中激素的含量对环境变化的反应十分敏感。在一定的环境胁迫下，植物体内各种激素会不同程度地升高或降低，即通过激素调节来维持植物正常的生理机能和生长[14]。随着光照不断减弱，格木叶片中ABA的含量也随之先降低后升高，在30% NS处理下达到最小值，而GA、ZR、IAA的含量在30% NS处理下均达到最大。在30% NS和15% NS处理下GA和IAA含量无显著差异，而ZR含量在30% NS与15% NS处理间差异显著。说明ZR对弱光更加敏感，同时也说明30%NS处理最有利于格木生理机能的运转，而强光照却对格木苗生理产生不利影响，使ABA含量升高。ABA通过逆境信号的转导，启动植物体内的应激反应，提高植物抗御各种逆境因子胁迫的能力[2，15]。

3.3 不同光照处理对格木苗叶片矿质营养与内源激素含量变化的相互影响

格木苗叶片中K的含量与GA和IAA的含量呈显著正相关，即在NS处理到30% NS处理之间，随着光照的减弱K的含量与GA和IAA的含量均逐渐上升。已有研究指出[16]，GA依赖于K+的供应而促进茎伸长，因此K对GA具有增效作用，K+也能抑制IAA氧化酶活性，从而提高组织中的IAA含量。Ca的含量与IAA的含量显著正相关，而与其他3种激素相关性不显著。在NS处理到30% NS处理之间，随着光强的减弱，Ca的含量与IAA的含量均逐渐上升。已有研究表明，弱光促进Ca的积累，而Ca又能直接参与生长素的分泌[3]。贾宏涛等[17]的研究也发现，GA3含量比较高的黄豆中Mg元素含量也相应最高，GA3与Mg元素呈极显著正相关。从本试验结果也可以看出，不同光照处理下，格木苗叶片中Mg的含量与GA的含量变化趋势相同，呈显著正相关。贾宏涛等[17]的研究还发现，在饭豆中IAA与Zn元素含量呈极显著正相关。在格木苗叶片中也发现Zn的含量与IAA含量呈显著正相关，说明在NS处理到30% NS处理之间，随着光照度的减弱，Zn含量的逐渐增加有助于IAA的生成。最后还发现，格木苗叶片中Cu的含量也与IAA的含量呈显著正相关。谭明明等[18]研究也发现，随着Cu2+浓度的增加，甜瓜嫁接苗和自根苗叶片中IAA含量均增大。K和Fe的含量均与ABA的含量呈显著负相关，而Mg含量却与之呈正相关，说明Mg在一定程度上有助于ABA的合成[19]。库文珍等[20]研究发现，K含量与ABA含量呈负相关，即低K条件下，水稻体内ABA含量较高，当K含量升高时，水稻体内ABA含量降低。因此，在不同光照下，格木苗叶片中K的含量升高时，ABA含量却下降，显示出K含量与ABA含量呈负相关。

综上所述，不同光照度对格木苗矿质营养吸收能力和植物内源激素水平均产生影响，二者之间也表现出一定的相关性，因此，为促进格木苗期的生长，应在人工栽培或天然更新情况下，营造适宜的光环境和采取施肥措施，从而有利于协调林木矿质营养与内源激素之间的平衡，促进格木苗期的生长。

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