土壤生物的食物来源研究进展

摘要 土壤生物作为地下生态系统中的重要组成部分，对陆地生态系统功能具有重要影响。目前关于土壤生物的食物主要来源于植物凋落物还是根系，不同的研究得出的结论不一致。因此，针对国内外有关土壤生物食物来源的研究进展，探讨土壤生物的主要食物来源，并为进一步研究土壤动物的食物来源提出一些建议。

关键词 植物；土壤生物；食物来源；凋落物；根系

中图分类号 S154 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2016）21-0154-03

随着研究的深入，土壤生物在生态系统中的作用逐渐被认识和重视。一方面，土壤生物可以通过直接和间接参与凋落物分解和能量流通过程，对地上植物的营养获得和生长发育产生影响[1-9]。另一方面，土壤生物处于错综复杂的地下食物网中，不同土壤生物类群或种类的食物来源不同[10]，与植物间存在直接和间接的联系。例如，一些寄生性线虫和鞘翅目幼虫能够直接取食植物根系，是重要的地下害虫。而大多数的土壤小型节肢动物和大型土壤动物并不直接以植物为食，而是主要通过捕食那些以凋落物或根系为食的细菌或真菌，间接从植物处获得食物来源。因此，地上植物作为土壤碳（C）源的提供者影响土壤生物的种类、数量和多样性[1]。植物可以通过影响食物数量、质量和微环境来控制土壤生物的数量、群落结构、多样性和功能[3，6-8]。研究表明，地上植物种类和群落结构不同，向土壤中输入的食物质量和数量不同[2-4]，同时所形成的根际微环境不同，进而影响土壤生物在土壤中的空间分布[5]。在全球变化背景下，地上植物的群落结构、组成均发生显著变化[11-12]。因此，了解土壤生物的食物来源有助于人们更好地了解和认识当地上植物群落发生变化时，土壤生物是如何变化的，又会对生态系统产生什么样的影响。

研究表明，土壤生物主要直接或间接从植物地上凋落物或地下根系获得食物来源。由于地下生物种类繁多和食性复杂，弄清楚某一种或某一类土壤生物的食物来源有助于人们更好地了解其生态系统功能和土壤生物与植物间的相互作用关系。随着气候变化和土地利用方式的改变，地上植物的发生时间和空间分布均发生了显著改变，势必会影响植物与土壤生物间的取食和被取食关系。目前关于研究土壤生物食物来源的试验很多。一些试验从植物输入的角度考虑，如采用植物移除或添加、凋落物移除或添加、环割或数学模型模拟等方法来观察区分根系输入和凋落物输入对土壤生物数量、群落结构和组成影响的相对重要性[13-15]。还有一些研究通过直接观测土壤生物肠道中的食物组分，或用同位素标记技术来区分分析不同土壤生物的食物来源[16-17]。虽然这些研究表明植物向土壤中输入C的途径主要包括地上凋落物（叶片、茎等）和地下根系（分解或分泌物），但是关于二者对地下生物食物贡献的相对重要性还存在很大争议。另外，随着全球气候变化和土地利用方式的改变，地上植物和土壤生物的发生时间和空间分布，群落结构和组成均发生明显改变，随后可能影响它们之间的取食与被取食关系[12]。同时土壤生物的种类、生存h境和食性的多样性和不同的研究针对的土壤动物种类不同，在利用这些研究结论时要综合考虑生态系统的类型、植被类型、土壤类型和土壤生物种类。因此，如何系统深入地了解土壤生物的食物来源还存在很多需要解决的问题。

1 土壤生物的食物主要来源于地上凋落物

长期以来，人们一直认为土壤生物的食物主要来源于地上凋落物的分解，也有相关的试验数据来支持这种观点。例如，用同位素的方法研究耕作系统中碳（C）在土壤食物链中的流通，结果表明地下食物链中的C主要来自前2个生长季中产生的植物碎屑[16]。同样，在瑞典农田大多数土壤动物主要从降解的植物碎屑中获得C源，而来自活的植物的C处于次要地位[18]。

凋落物的数量和质量决定土壤动物的数量、物种丰富度和群落组成。研究人员常通过移除或添加凋落物的方法来观察凋落物对土壤生物的影响。研究表明凋落物的数量是控制土壤动物数量的重要因子[19]。凋落物被移除后通常导致森林大型土壤动物的数量下降[20-22]，但是添加凋落物对土壤动物数量并没有显著影响[20，23-25]。改变凋落物的输入数量还能造成跳虫群落组成[26]，针叶林种植园的土壤动物群落结构[25，27]发生改变。在森林生态系统中，由于凋落物数量大及其长期积累的效应，凋落物不仅是营养物质循环的一部分，还可以形成保护层，调节土壤生物的生存条件（如温度、湿度），进而影响土壤生物的群落结构和改变土壤呼吸速率[20，28]。此外，研究也表明凋落物的存在还能影响土壤理化性质，具有保水和提高土壤肥力（包括土壤有机物质、有效氮磷含量）的作用。例如，凋落物移除后显著提高我国亚热带森林土壤的pH值[29]，这将会对偏好酸性土壤的土壤生物的群落结构产生重要影响。同样，一项整合分析的研究结果也表明移除或添加凋落物对土壤物理化学特性和生物化学过程都产生重要影响[30]。以上研究均表明，植物凋落物不仅可以直接，还能间接对土壤生物产生影响，因此在利用这些结果时要弄清楚是凋落物的直接影响还是间接影响。

2 土壤生物的食物主要来自植物根系

最近十几年，随着对地下生态系统研究的深入和试验方法的进步，越来越多的试验表明植物根系才是土壤生物食物来源主要提供者，并指出以前的研究可能低估了根系或根系分泌物对土壤生物食物的贡献作用[31]。一项在瑞士森林开展的关于植物叶片和根系对土壤动物相对重要性的试验指出，土壤中分解者的食物主要来自地下根系，而不是来源地上凋落物的分解[31]。根际土壤动物与植物不仅仅是消费者与食物的关系，同时也存在相互依赖、相互反馈的关系。一项研究指出，大多数土壤无脊椎动物主要依赖于根系的碳输入，反对土壤生物主要依赖于地上植物凋落物输入的观点[5]。例如，在根系不存在的情况下，跳虫体内的C、N主要来源于凋落物。而当有植物根系出现时，C、N几乎全部来自根系，也就是说跳虫能够转变取食方向，从分解者变为植食者。该试验结果强调人们通常把跳虫作为分解者是不够全面的，事实上跳虫是主要靠取食根毛和细根为生，是植食者而不是食碎屑者和取食真菌者[32]。因此，由于不同动物种类食性的复杂性和可变性增加人们对土壤动物食性研究的难度。

生态学家通常采用添加或移除植物根系和凋落物的试验方法来研究植物和土壤生物之间的关系。著名的植物碎屑移除和添加试验（DIRT）是在美国和欧洲森林生态系统中研究土壤生物食物来源的常用方法。目前在草地生态系统中也正在开展类似方法的试验，来研究草地生态系统中土壤C的主要来源。在3个不同地点的森林生态系统中同时开展的DIRT试验表明，植物根系对微生物的群落组成起着重要决定作用[13]。同样，在野外人为添加凋落物或种植不同植物来研究树木地上和地下输入对土壤线虫的营养级组成的相对影响程度，结果表明根系输入对土壤线虫群落组成的影响要大于地上凋落物输入产生的影响[33]。环割法是另一种在森林生态系统中用来研究植物根系输入与土壤生物之间关系的比较常用方法。比如用树木环割的方法研究亚热带常绿阔叶林植物光合产物对地下生物的影响，结果表明环割导致腐殖质层总的线虫密度降低，但不同食性的线虫的响应是不一样的[15]。

目前，随着试验技术的进步，越来越多的试验开始应用同位素标记的方法来研究植物和土壤动物之间的关系。例如，在苏格兰高山草地，同位素标记试验表明活的植物不仅可以快速把叶片光合同化的产物转移到地下食物网中，而且可以通过分泌复杂的次生化合物改变根际微环境和营养化学组分对土壤生物产生影响[17]。例如，用同位素标记的方法量化分析一种林下入侵杂草光合固定的碳通过根系输入在土壤食物网中的运转情况，结果表明微生物生物量中约15%的C来自最近几小时内同化的C。同时，在一种捕食性狼蛛体内也发现了光合同化的C，说明新合成的光合产物能够很快地在地下食物链中流通。同时指出，该入侵杂草的根系分泌物是影响其生态功能和结构的关键所在[34]。同样，同位素标记法证实跳虫所吸收C的54%～79%主要来源于根系和根系分泌物[35]。综上所述，植物根系也可以直接或间接对土壤生物产生影响，而且不同土壤动物种类反应不同。

3 土壤生物的食物同时来自凋落物和根系

尽管大多数试验结果得出土壤生物的食物主要来源于地上凋落物或者根系一方，但也有试验结果表明土壤生物的食物同时来源于植物凋落物和根系。通过用同位素标记的方法研究农田跳虫的食物来源，结果表明微生物能够同时利用光合作用合成的新碳和土壤中的已有的老碳，从而支持土壤生物的碳源可以同时来自植物和凋落物的观点[36]。在温室通过把植物分为活的植物（根际沉淀）、根系凋落物和o凋落物三部分来分别观察对土壤中微生物、节肢动物和蚯蚓等分解者的影响。结果表明茎凋落物对这些分解者影响最大，其次是活的植物，也就是根系[11]。在农田用13C标记的脂肪酸来分析土壤动物和微生物的食物来源，结果表明不同的土壤微生物所利用的C来源不同，而大多数土壤动物的主要食物来源为直接或间接地利用正在分解的植物组织，但活的植物根系的C输入也具有相当重要的作用[18]。在北方森林用环割方法研究土壤动物的食物来源，结果表明土壤中原尾目动物主要依赖于外生菌根，而弹尾目动物主要取食腐生真菌，表明不同的动物食物来源不同，分别支持根取食和凋落物取食的观点[37]。

4 土壤动物间接从植物获得食物

在植物根际土壤中存在着大量的微生物，这些微生物依赖植物提供食物。而处于高营养级别的土壤小型节肢动物群落中，有相当一部分是取食细菌和真菌的食微生物者，这些土壤动物通过取食微生物间接从植物获得食物。小型节肢动物（如部分螨类和跳虫）由于取食微生物的种类不同，导致土壤微生物的数量和群落结构发生变化，反过来影响土壤动物的数量和群落结构。用15N标记的方法研究森林土壤动物食物的氮素来源，结果表明新鲜的凋落物并不是土壤动物的主要食物来源，而是那些侵占凋落物的微生物[38]。在弃耕森林的研究结果表明，增加或移除凋落物能够改变土壤动物对化合物的利用，而这种变化是由于微生物群落结构发生变化引起的[39]。同样，在次生林和种植园，移除根系和凋落物导致微生物生物量减低，但是不同林型降低程度不同[40]。

5 结语

综上所述，土壤生物可以直接或间接从植物处获得食物来源，但是由于不同的研究所处的生态系统类型，针对的土壤动物种类和采用的研究方法不同，得出不同的研究结果。目前，虽然关于根系或凋落物在对土壤动物食物来源的相对贡献上尚无一致的结论，但是二者均可以对土壤生物的发育和生存产生直接或间接影响。因此，土壤生物种类数量的减少或增加不能仅靠食物数量或质量的直接变化来推测，还要从食物数量或质量的变化引起生存环境等一系列变化对土壤生物产生的间接影响来分析。另外，土壤生物与植物间的关系也是随着二者所处的时间和空间的不同而不同。因此，要弄清土壤生物的食物来源需从以下几方面着手：一是弄清楚地下食物网的关系，知道所研究的对象在所在生态系统中所处的营养级别，其捕食对象和捕食者是什么；二是开展食物来源研究时，最好能涉及2个以上营养级别的土壤生物物种或类群，这样便于比较研究不同生物类群的食物来源和不同输入途径的碳在土壤食物网中的流通情况；三是重点区分植物输入对土壤生物的直接和间接影响，并分析比较哪个是主要原因。

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